A növényi test alaktanától a kaktuszok alaktanáig

Hírlevél

Írta: Ficzere Miklós
Megjelent a Debreceni Pozsgástár 2009. 2. számában.

A Kaktusz-Világ 2008. 4. számában megjelent „A növényi test alaktana: test, hajtás, szár, törzs és a többiek” című írásomban a felsorolt fogalmakra kerestem a helyes választ, elsősorban a kaktuszokra koncentrálva. Mondhatnánk, hogy az ott leírtak bőven elegendőek a kaktuszgyűjtők számára, ami lényegében igaz is lenne, ha minden gyűjtő egyformán lenne éhes az ismeretekre. Vagyunk azonban nem kevesen, akik szeretünk jobban elmélyedni a tudnivalókban és véleményünket rendszertani besorolásokban is kinyilvánítjuk. Ahhoz azonban, hogy ez a véleményünk, meglátásunk a helyes irányt közelítse, nagyban megkívánja a növényi alaktan minél alaposabb elsajátítását. Miért tartom annyira fontosnak az alaktan megismerését? Azért, mert a botanikában, ezen belül a Cactaceae családban is, a rendszertani kategóriákba történő besorolás, azaz nemzetség, faj, alfaj stb. taxonokra történő elkülönítés, még manapság is szinte 99% -ban alaktani tulajdonságok alapján történik. Ezért komolyabb alaktani ismeretek nélkül, csak ritkán mondhatunk fajsúlyos véleményt, és nehezen érthetjük meg mások véleményét. Emiatt is szükséges megismernünk a növényi szervek keletkezését, mivel a keletkezés meghatározza a formát, és a formát módosíthatják a környezeti adottságok. Bevezetőben szükséges visszatérni néhány korábbi állításra. Mint említettem, a földfeletti szár állománya szerint lehet fásszár és lágyszár, melyeknél fontos szempont volt az áttelelési képesség. A legfrissebb meghatározás ezt a szempontot kihagyja, és csak a fásodottság mértéke alapján különböztet meg fásszárt és lágyszárt. Azt azonban nem mondja meg, milyen fásodottsági mértéktől beszélhetünk lágy- ill. fásszárról. Ez a meghatározás azért is érdekes, mert az elfásodás folyamatának különbözőségétől függetlenül elismeri a lágyszár fásodását is. A szárak vastagodása hasonló folyamat a Cactaceae egyedei és a Pinophyta törzs fái esetében. Ugyanis a zárvatermők törzsének valódi kétszikűek kládjára (idetartozik a Cactaceae) és a nyitvatermők törzseire, köztük a Pinophyta törzsre egyformán jellemző a szár másodlagos vastagodása, amivel követik a törzs vastagodását úgy, hogy a kambium, osztódóképességét visszanyerve, képes másodlagos szöveteket létrehozni. Ez a másodlagos vastagodás megtalálható azonban a zárvatermők törzse egyszikűek kládjának pozsgás taxonjaiban is, mint Aloe, Yucca, Xanthorrhoeaceae, Cordyline, Sansevieria, Dracaena. Talán nem meglepő, de zömében itt is olyan növényekről van szó, amelyek törzset nevelnek. A kaktuszok alaktanának és ennek során felmerülő problémák minél jobb megismeréséhez kénytelen-kelletlen, de még el kell időznünk a szárnál. Bizonyos csoportosítások, állítások, és meghatározások időközben változnak, sokszor a leíró személy egyéni véleményétől függően. Ezt bemutatandó, kanyarodjunk vissza cikkem előző részének módosult földfeletti hajtások csoportosításához, amely földfeletti szármódosulásokra változott az alábbiak szerint:
Földfeletti szármódosulások:

  • szárkacs
  • szártövis (spina): a hajtástengely hegyes, kemény, védelmi (?) funkciójú módosulata, (pl.: kökény, lásd 1. kép). A szártövisen rügyeket, és azokból fejlődő leveleket és virágokat láthatunk.
  • inda
  • fillokládium (levélszerű szár, 2. kép)
  • kladódium (3. kép)
  • pozsgásszár


Ebben a csoportosításban a változás csupán a hajtás szárra való leszűkítését jelenti, ugyanis a levél, ill. levéleredetű módosulások másik csoportosításba, a levél módosulások közé kerültek. Ha a hajtás földfeletti módosulásairól beszélünk, akkor abba a szár és a levél módosulásai egyformán beletartoznak, mivel a levél és a szár együttesen alkotja a növény hajtását. Tudjuk, hogy a kladódium olyan módosult szár, amely levélhez hasonló, és szártagokból áll. A kladódium elvileg korlátlan növekedésű, (2. kép). A klád a görög kladosz szóból származik, jelentése: ág. A fillokládium szintén levélhez hasonlóan ellaposodott, levélszerű szár, amely nem tagolódik szártagokra és korlátolt növekedésű,(3. kép). A kladódium egyes szártagjai nem csak laposak lehetnek, hanem hengeresek is, igaz, ekkor már klasszikusan értelmezve, nem beszélhetünk levélhez való hasonlóságról, de szártagokra tagolódásról igen. Ezt megkülönböztetve olvasható alkalmanként a platikládium, azaz lapos szártag, vagy a cilindrokládium, azaz a hengeres szártag megjelölés. (4. kép). De helyesebb volna kládium helyett a kladódium használata, mert enélkül könnyen a fillokládium juthat eszünkbe. Tehát a fillokládium és a kladódium elsősorban növekedésük korlátolt vagy korlátlan voltában és a szár tagolódásában különböznek egymástól, vagyis a formai megjelenés csak másodlagos tényező.

A kaktuszlevél és a tövisek keletkezése

A következőkben nem ígérhetek könnyen megérthető olvasmányt, nem kerülhetem meg az idegen kifejezéseket, a megértéshez valószínűleg többször is el kell olvasni és értelmezni egy-egy részt, de azt ígérhetem mindenkinek, hogy elolvasva kicsit másképpen tekint majd ezekre a különös lényekre, de a többi, kaktuszokhoz hasonló megjelenésű pozsgásnövényre is, főként azután, ha írásom következő folytatásában eljutunk azokra a következtetésekre, amelyekhez alapot az alábbi ismeretek szolgáltatnak.
Talán meglepő és túl merésznek tűnő vélemény, de a kaktuszok egyik legfontosabb szerve a levél, mert minden kaktusznemzetségnél a levelekből kialakuló módosulások döntően meghatározzák e növények életét, és külső alaktani formálódását. E mondat fontosságát akkor fogjuk megérteni, ha végig kísérjük és megismerjük a levél keletkezését, teljes kifejlődését és módosulásait. A levelek fontosságát annak ellenére állítom, hogy valódi leveleknek a Pereskia, Pereskiopsis, és a Quiabentia fajok leveleit mondják. Azonban valódi levelekkel rendelkeznek a Maihuenia, Cylindropuntia, Opuntia nemzetségek fajai is. Leveleiket gyakran nevezik csökevényes leveleknek, de ha ez igaz lenne, akkor a Portulaca, és Sedum nemzetség sok fajának leveleit is csökevényesnek kellene neveznünk, mivel az említettek levelei is lehetnek hasonlók, azaz hengeresek, hegyben végződők, és változó élettartamúak. Ezek a levelek az Opuntiánál az új hajtásokról viszonylag hamar lehullnak, mert elöregednek, de a Cylindropuntia egyes fajainál egy-két tenyészidőn keresztül is megmaradnak, míg a Maihuenia nemzetségnél télen-nyáron, állandóan megtalálhatók, miközben a fenyőkhöz hasonló levélváltás figyelhető meg. Ezért levelei alapján a Maihuéniát leveles örökzöldnek is nevezhetném. Ismerkedésünket a mindennapok nyelvén „tenyészőcsúcs”-nak nevezett hajtáscsúcs-csal kell kezdenünk, mert az itt elhelyezkedő csúcsrügyből fűződnek le a podáriumok, csúcsukon, vagy közvetlen szomszédságukban az areolákkal, az areolákban pedig az oldalrügyekkel.
A hajtás csúcsán vagy precízebben a hajtástengely csúcsán találjuk a hajtás tenyészőkúpját. Figyeljünk fel arra, hogy a hajtás tenyészőkúpjáról beszélünk, és nem a szár tenyészőkúpjáról, mert ez utóbbi nem létezik, de helytelenül, mégis úgy emlegetik, mintha a szárnak tenyészőkúpja lenne.
A tenyészőkúpot (1. ábra) a hajtáscsúcs, és az azon kialakuló apró dudorok, mint a fejlődő levelek kezdeményei, szakszóval levélprimordiumok együttesen alkotják. Ez az ábrán a kék vonal feletti rész. A legfiatalabb levélprimordiumnál mért hajtáscsúcs szélesség a kaktuszoknál 90-200 mikrométer lehet. A hajtáscsúcsban belső alaktanilag két szövettájt különítünk e

  1. tunika: ez a hajtáscsúcsot borító felületi réteg
  2. korpusz: amely a hajtáscsúcs tunika alatti tömegét jelenti.

A levélkezdemények (levélprimordiumok) tehát a Cactaceae esetében is már a tenyészőkúpban megfigyelhetőek. A tenyészőkúpban a levélprimordiumok akropetális sorrendben, magyarul csúcskövető sorrendben, egymástól meghatározott távolságra helyezkednek el, és ez a távolság arányos az egymást követő primordiumok megjelenése között eltelt idővel, amely időt plasztochrom-nak nevezzük. A plasztochrom ideje alatt a levélprimordium keletkezése előtt a hajtáscsúcs kiszélesedik, majd a keletkezés után elkeskenyedik. Ahogyan a levélprimordiumok keletkezési idejével arányosan lefelé távolodunk a hajtáscsúcstól, úgy jelennek meg újabb és újabb primordiumok, de ezek már az oldalhajtások primordiumai lesznek, mint oldalrügyek, s mint ilyenek, egyenértékűvé válnak a hajtás tenyészőkúpjával. A 2. ábrán látható a kétszikűek hajtáscsúcsának vázlatos rajza, csúcsán a tenyészőkúppal. Az oldalrügyekben hasonló tenyészőkúp alakul ki. A hajtáscsúcs kiszélesedésével keletkezik a nódusz (szárcsomó) és elkeskenyedésével az internódium (szártag), melynek embrionális hossza a plasztochrom időtartamától függ. A szárban háromféle szövettájt, mint internodiális szöveteket különítünk e

  1. bőrszövettáj: ez rendszerint elsődleges bőrszövet, a protodermából kialakuló epidermisz.
  2. elsődleges kéreg: a Cactaceae, de mások fotoszintetizáló száraiban is klorenchima, mint klorofillban gazdag parenchima található az epidermisz alatt, ahol más szö vetek is fellelhetők.
  3. központi henger (sztéle): a szállítóedény-nyalábokat tartalmazza a sztéle alapszövetben. A szállítónyalábok között bélsugarak találhatók, a sztélealapszövet nyalábon belüli része a bélszövet. A szárcsomók szöveti szerkezete azonban bonyolultabb.

A nóduszok a szár azon eredési pontjai, ahonnan a levelek erednek. A kétszikűek és zárvatermők (Cactaceae is) embrionális nóduszán a levélprimordium kis csap vagy fülszerű dudorként jelentkezik, amelyből akár több is fejlődhet a nóduszon. Innen lépnek a levélbe a szállítónyalábok, amelyeket levélnyomnyalábnak nevezünk. Szállítónyalábok a levélkezdeményekben is kialakulhatnak, és a szár irányába haladnak, melyek szintén levélnyomnyalábok. A levélnyomnyalábok összességét levélnyomnak nevezzük. Az egyszikűek levélnyomnyaláb száma megegyezik a levelükben található levélerek számával, míg a kétszikűeknél, így a kaktuszoknál is, csak egy nyaláb hajlik a szárból a levélbe. A szárból a nóduszon keresztül a levélbe kilépő nyalábok a szárra merőlegesek vagy ferdék, és emiatt a nódusz különböző pontjain készített keresztmetszet más-más szöveti szerkezetet mutathat. A nóduszok nodális hálózatot alkotnak, amelyek igen bonyolultak is lehetnek a különböző irányokba haladó nyalábok következtében. Ez nagyon jól megfigyelhető a kaktuszok testén. Ahol a nóduszból kilép a levélnyomnyaláb, ott a szállítószövetben (kambium) egy rés, egy megszakítás keletkezik, amit levélrésnek (lacuna) nevezünk. A levélrés azonban nem egy nyitott képződmény, hanem elzárja a legegyszerűbb alapszövet, a parenchima, amelynek jellegzetessége, hogy más szövetté is átalakulhat, és lehet belőle osztódószövet (merisztéma) is. A levélrések legszembeötlőbbek azoknál a növényeknél, ahol összefüggő hengerfelületet alkotnak a szállítószövetek. Valószínűleg ennél a résnél alakultak ki az areolák. Külön hangsúlyozni szeretném, hogy a szár és a levelek edénynyalábjai ugyanabból a közös merisztémából fejlődnek ki. Emiatt közvetlenül és szerkezeti átalakulás nélkül mennek át egymásba. Talán ez magyarázza meg egyes kaktuszok, főleg a „levélkaktusz” félék azon különös tulajdonságát, amikor a lapos szár minden átmenet nélkül átvált szögletes vagy hengeres szárrá, de ez megfordítva, visszafelé is működik, azaz a hengeres, szögletes szár lapos szárként növekszik tovább. Ez a jelenség jól látható a 5. képen, ahol egy Epiphyllum faj három élű (három bordás) hajtása hengeresen, rajta léggyökerekkel, vagy a hat bordás hajtás három bordásan, majd laposan, vagy a hengeres hajtás laposan folytatódik. De kérdezhetnénk, hogy hová lépnek ki a nóduszból a levélnyomnyalábok, ha nincsenek a száron levelek? Látszólag valóban úgy néz ki, hogy nincsenek levelek, de csak látszólag, mert a levelek benne találhatók a nóduszon lévő rügyekben (gemma), amely a hajtás embrionális állapota. A rügy alakja és mérete fajra jellemző tulajdonság. A hajtástengely csúcsa a hajtástenyészőkúpjával a csúcsrügyben, míg az oldalhajtások tenyészőkúpjai a csúcsrügyekben a rügytengelyen találhatók. A csúcsrügy és az oldalrügyek a növények rendes rügyei. A rügytengely nóduszain erednek a többszörösen összegöngyölt lomblevél és/vagy viráglevél kezdemények. Tehát megtaláltuk a leveleket, nem látjuk, de léteznek. Egy hasonlattal élve olyan ez, mint édesanya hasában a kisgyerek, nem látjuk, de már ott van egy kis emberke, csak még nem született a világra. Így van ez a rügyben is, ott vannak a levelek, a virágok, az egész új hajtás, de még nem jöttek a világra. A 6-7. képen éppen egy születést, a virágrügyből a világra igyekvő virágbimbót figyelhetjük meg. A 6. kép különösen érdekes, mert bizonyítja, hogy nem az areola a rügy, hanem az areola az a terület, ahonnan, és amelynek a felszínét megrepesztve előtör az addig passzív állapotban lévő virágrügy, a korábbi tövisek helyét pedig, egy kör alakú folt alakjában láthatjuk, de tövisek, érdekes módon, már nincsenek.


A 6-7. kép egyetlen növényegyed ugyanazon részéről néhány napos eltéréssel és más szögben készült.

A rügyben a nóduszok egymás fölött helyezkednek el szorosan, ezért a nóduszok közötti internódiumok rövidek, s emiatt rövid szártagú hajtás a rügy. A rügyek három fő típusát különböztetjük meg:

  1. hajtásrügyek: leveles szárat fejlesztenek
  2. virágrügyek: virágot vagy virágzatot rejtenek magukban. Kaktuszoknál csak virágot, mert virágzatuk nincsen. (6-7. kép)
  3. vegyesrügyek: egyaránt fejlődhetnek belőlük lomblevelek, virágok, vagy virágzatok. Kaktuszoknál a hajtásrügyből új sarjak, másképpen hajtások, a virágrügyekből a virágok fejlődnek ki, míg vegyes rügy kevésbé található.

A hajtásrendszeren való elhelyezkedés szerint szempontunkból fontosak még a már említett csúcs- és oldalrügyeken kívül a lomblevelek hónaljában fejlődő hónaljrügyek, valamint a rejtett rügyek, amelyek a szárba vagy a levélalapba teljesen besüppednek. A hónaljrügy (gemma axilla res), az úgynevezett szemölcsök vagy mammillák hónaljában képződő rügy, amit a Cactaceae szakirodalom axillának nevez.

A rügyből kifejlődő levél

A levél olyan exogén keletkezésű szerv, melynek növekedése kifejlett állapota elérésével a csúcsmerisztéma osztódóképességének elvesztése miatt leáll. Ezért a levél korlátolt növekedésű növényi szerv. A levél végleges kialakulását hosszanti, szélességi és vastagsági növekedés határozza meg. A nóduszokon lévő levélprimordium hosszirányú növekedését az apikális (csúcsi helyzetű) és/vagy az interkaláris (szártag) merisztémák inicializálódása, osztódásának elkezdődése okozza. Amennyiben az osztódás gyorsabb az abaxiális oldalon, azaz a levélkezdemény gyökerek irányába néző oldalán, abban az esetben a levélkezdemény a hajtáscsúcs irányába hajol. Ez a magyarázata, amikor a hajtáscsúcs közeli tövisek a hajtáscsúcs irányába elhajolnak, mintegy védve azt a külső behatások ártalmaitól. Ha a merisztéma a levélkezdemény alapi részét gyarapítja, akkor blaziplaszt típusú levélnövekedésről beszélünk. És ekkor érthető meg, miért pusztul a Welwitschia mirabilis leveleinek vége. Ugyanis a levélalapjánál, a levél tövénél képződnek az új sejtek, míg innen egy bizonyos távolságra az idős sejtek fokozatosan elhalnak. Nem azért pusztul el, mert a hosszú levelet tépi, cibálja a szél, vagy tönkreteszik az állatok, hanem egyszerűen az elöregedés miatt. Kertjeinkben ugyanígy nő a pázsitfűfélék levele is, vagy még közelebbi példával ujjainkon a köröm, mely szintén a tövétől nő. A vége már elöregedett s ezért nem is fáj, amikor levágjuk. Az interkaláris (szártag) merisztéma hármas tagolású (2. ábra):

  1. levéllemezmerisztéma
  2. levélnyélmerisztéma
  3. levélalapmerisztéma

A levélalapon is kialakulhatnak oldal kinövések, amelyekből pálhalevelek fejlődhetnek.
A levéllemez vastagsági és szélességi növekedését az adaxiális, vagyis a tengely felé néző merisztémák, és azok a peremmerisztémák okozzák, amelyek a levélprimordium két oldalán differenciálódtak. Opuntia, Maihuenia, Cylindropuntia leveleinek kifejlődésekor a levéllemez- és a levélnyélmerisztéma működése genetikusan gátolt, de az apikális- és levélalapmerisztéma működése nem gátolt. A Pereskia, Pereskiopsis, Quiabentia levelei normálisan kifejlődnek, mert az említett merisztémák működése nem gátolt. A többi nemzetségnél a levélalapmerisztéma eltérő mértékű, fokozott működést mutat. E működés következményei a megduzzadt levélalapok, a podáriumok, amelyek az Opuntia és Cylidropuntia nemzetségeknél is, de különböző mértékben megtalálhatóak. Amikor gátolt a levéllemez- és levélnyélmerisztéma, valamint a peremmerisztémák, de nem gátolt az apikális merisztéma, akkor a levélkezdeménybe hajló nyaláb töviskezdeménnyé alakul, melynek kialakulásában nyalábközeli egyéb sejtek is részt vesznek. A merisztéma gátlások genetikailag meghatározottak. A kifejlett levéllemezben két nagy szövettáj található (Pereskia, stb.):

  1. az epidermisz: a hajtás elsődleges bőrszövete, amely a levelet kívülről borítja, általában egy sejtsor vastagságú. Ebben találhatók a gázcserét végző sztóma komplexek. Hengeres leveleken a sztómakomplexek az epidermisz teljes felületén egyenletes sűrűségben helyezkednek el, pl. a kaktuszok hengeres levelein.
  2. a mezofillum: a levelet borító epidermisz rétegek között helyezkedik el, és legnagyobb része asszimiláló alapszövet, más néven klorenchima. Ebből következően a mezofillum (levélközép) a fotoszintézis fő helyszíne.

A mezofillumba ágyazódik az anyagszállítás szállítószövete, a szállítónyalábok, mint levélerek. A magvas növényekben kollaterális, zárt nyalábokat találunk, néhány tűlevelű faj kivételével, amelyekben a nyalábok háncs és farésze egy egyenes mentén érintkeznek. Ezt az érintkezést úgy képzeljük el, mint amikor két pálcát hosszirányban egymáshoz érintünk. A mezofillum többi sejtjétől eltérő alakú, a sejtfalfelület másodlagos vastagodásából létrejövő mechanikai alapszövet, a szklerenchima. Ez a nyalábok körül nyalábhüvelyeket, (szklerenchimahüvely) hoz létre, amelyek vastag falú sejtjeivel a merevítés feladatát látják el. A szklerenchimák hasonlatosak a fenyőknél és a kaktuszoknál, és ebből már óvatos filogenetikai (fejlődéstörténeti) következtetés is levonható. A levélnyélmerisztémából kialakuló levélnyél szöveti felépítése a szárhoz hasonló. A sztómákban szegényes epidermisz alatt asszimiláló alapszövet található. A levélnyél merevítését elsősorban a kollaterális szállítónyalábok biztosítják. A levélalapmerisztémából képződik a levélalap (basis folii vagy fundus). A levelek öregedésével bekövetkezik a levelek lehullása, az abszcisszió, amikor a levélalapban leválasztó réteg, az abszcissziós zóna alakul ki, ahol a szállítónyalábok elzáródnak, a nedvkeringés megszakad, a levélnyél elvékonyodik, és a levél lehull. Hasonló módon zajlik le az elöregedett tövisek lehullása is.
Amit idáig megismertünk, az nem látható, mert a rügyekben rejtetten, embrionálisan várják azt az impulzust, amely elindíthatja világra születésüket és végső kifejlődésüket. Ezért lássuk és vegyük sorra a fejlődés e látható szakaszát.
Az interkaláris, azaz szártagmerisztémából a már említett hármas tagolódásnak megfelelően kifejlődik először a levélalap, és mint a levelek proximális, va gyis az eredési ponthoz legközelebbi vége illeszkedik a nóduszhoz. A levélalap levélpárnává (pulvinus) duzzad sok kétszikű esetében, pl. Oxalis – madársóska fajoknál, és feladata a levéllemez fényhez igazítása. Kaktuszoknál a levélalap szintén megduzzad, és ezt a sokszor terjedelmes duzzanatot levélpárnának, másképpen podáriumnak nevezzük. A kétféle elnevezés nem játék a szavakkal, mert a podáriumnak nevezett duzzanatnak más a feladata, de erről később. Feltételezhető, hogy a podárium annyi levélalap összeolvadásából, összenövéséből jön létre, ahány levélkezdemény átalakul tövissé, vagyis ahány tövis, annyi levélalap alkotja a szemmel is jól látható, egyetlen, kisebb -nagyobb méretű podáriumot. A levélalapokon is kialakulhatnak oldalkinövések, amelyekből pálhalevelek lesznek. A levélalapot követő képlet a levélnyél, a petiolusz. Ez biztosítja a levélalap és a levéllemez összeköttetését és tartja a levéllemezt. A levélnyél is végez fotoszintézist, és a benne lévő nyalábokban a szár és a levéllemez közötti anyagszállítás történik. A levélnyél sokszor lehet nagyon rövid, de hiányozhat is, és ekkor a levélalap nem különböztethető meg. Ilyenkor ülő levél alakul ki, pl. Maihuenia esetében. A levéllemez (lamina) a fotoszintézis legfontosabb helyszíne. Alakja roppant változatos lehet. Mivel a kaktuszok levelei nem túlzottan változatosak, ezért nem sorolom fel a botanikai szakkönyvek által említett mintegy 28 féle levélalakot. Érdekesnek tartom azonban, hogy a levélalakok között a hengeres levél, amely a kaktuszok leggya koribb levélformája, nem kerül említésre, amire nem találok magyarázatot. Azonos növényen különböző levélalakok is megjelenhetnek, amit heteroblasztiának nevezünk. Ha egy időben, egy növényen a kifejlett levelek alakja különbözik, akkor ez a jelenség a felemás-levelűség, azaz heterofília, amelynek különleges esete az anizofilia, az egyenlőtlenlevelűség, amikor ugyanazon a nóduszon jönnek létre különböző levelek. A heterofília megfigyelhető a borostyán idősebb és fiatalabb leveleinél, míg az anizofilia pl. a csipkeharaszt (Selaginella) esetében. A levelek jellegzetessége a levéllemezen található edénynyalábok, mint szállítószövet-rendszer, mely rendszert erezetnek, vagy másképpen nervációnak nevezünk. Az erezet három típusát különböztetjük meg:

  1. villás (dichotomikus) erezet: főér nincs, egyes harasztok és nyitvatermők erezete.
  2. főeres erezet: ezt a típust monopodiális, közalapos, hálózatos erezetnek is nevezik, és főleg a zárvatermő kétszikűekben fordul elő. A levélnyélből egyetlen nyaláb, mint főér lép a levéllemezbe, ahol elágazásokat képez. A főeres erezet lehet:
    1. szárnyasan erezett: az ilyen levélben a főér a levélcsúcsig hatol (Quiabentia zehntneri, Pereskia bleo, Pereskiopsis blakeana).
    2. tenyeresen erezett: a főér a levéllemezbe érve azonnal oldalágakra, majd ezek újabb oldalágakra oszlanak, s ez így folytatódik tovább.

    A szárnyasan és tenyeresen erezett típusnál az erek periférikusan végződhetnek vakon, ez a kraszpedodrom erezet, ha egymással kapcsolódnak, akkor brochododrom erezet keletkezik. Az egymáshoz kapcsolódó összeköttetések az anasztomózisok. Az elágazó és egymással egyesülő erek érszigeteket, areolákat zárnak közre, melyeket a bennük végződő legvékonyabb nyalábok alapján tipizálnak.

  3. párhuzamos erezet: az egyszikűek levelére jellemző erezet (Aloe, Agave, Yucca stb.), ahol a levéllemezbe szállítónyaláb lép be, amelyek egymással párhuzamosan, elágazás nélkül haladnak. E párhuzamos ereket a rájuk merőlegesen anasztomózisos erek kapcsolják össze. A középső, legvastagabb ér a középér.

Gondolom, az areoláknál sokan meglepetten kapták fel fejüket, s kérdezik jogga ez lenne az areola? Igen, a legújabb, és ezért legkorszerűbbnek tekinthető szakirodalom [8.] szerint ez az areola botanikai meghatározása. És itt jut eszembe Mánfai Gyula „Tanmese” című írása. Beszélgethet két növénykedvelő az areolákról, de nem biztos, hogy ugyanarra gondolnak. Nem éppen szerencsés, ha egy tudományágon belül egy elnevezést használunk két különböző dologra. Esetleg a kaktuszok areolája a botanika szemszögéből nem az, és nem olyan kitüntetett helyzetű fogalom, mint aminek mi, kaktuszkedvelők hisszük? Később megvizsgáljuk ezt a lehetőséget is.

A hajtás levéleredetű módosulásai a levélmódosulások, melyek a következők:

  1. levélkacs
  2. levélkekacs
  3. levéltövis: a levél elfásodott módosulása. (pl. Berberis – borbolyafélék, pl. egres, köszméte, pöszméte, ki milyen néven ismeri (Ribes uva-crispa) és kaktuszfélék, stb.) Ha jól megnézzük a 8. képen a borbolya levéltövisének és levelének tövét, ami ez utóbbinál a podárium, akkor érdekes, finom bolyhozottságot, szőrözöttséget láthatunk.
  4. pálhatövis: a pálhalevél elfásodott módosulása, pl. akác fajoknál (Robinia sp.) 9. kép.
  5. tövises levé a levél csak részben módosult, az erek, azaz a szállítónyalábok kinyúlnak a levélből, mint tövises hegy. Másképpen mondva a levélerek tövisben végződnek, pl. (Mahónia sp., Agave sp.). A 11. képen figyeljük meg, hogy a tövises levél minden egyes töviskéjéhez levélér, azaz edénynyaláb vezet.
  6. kupacslevél
  7. raktározásra módosult levelek: a pozsgásnövények levelei víztározó alapszövetet is tartalmaznak. Hagymások húsos alleveleiben fagyáspontot csökkentő kénvegyületek és tartalék tápanyagok halmozódnak fel. A csíra tápláló sziklevele is raktározásra módosult levél.
  8. gyökérszerű levé a sulyom (Trapa natans ) esetében.
  9. rovarfogó levelek




Jegyezzük meg, hogy a c-d-e olyan tövisek, amelyek levelek módosulásaiból keletkeznek. Minden csoportosítás valamilyen szempont szerint történik. Ahány szempont, annyi csoportosítás, de mindegyik igaz a csoportosítás elve szerint. Ezért, ha a szár- és levélmódosulások csoportját összevonom módosult földfeletti hajtások elnevezésű csoportba, akkor ez is helyes, és mindkét említett csoportot tartalmazza.

Megalkothatnánk a tövisek csoportját is a következőképpen:
Tövis: a szár belső szöveteiből is keletkező módosulás.

  1. szármódosulású tövis
    • szártövis (1. kép): a hajtástengely kemény, hengeres földfeletti hajtásmódosulása, rövidebben a hajtástengely hegyben végződő homogén elágazása.
  2. levélmódosulású tövis
    • levéltövis (8,10. kép)
    • pálhatövis (9. kép)
    • tövises levél (11. kép)
  3. gyökérmódosulású tövis
    • gyökértövis: a gyökércsúcs szklerenchimává alakult sejtjeiből álló hegyes, kemény képletek.

Eredetük szerint korlátolt növekedésű oldalgyökerekből vagy hajtásgyökerekből keletkeznek. Ilyenek, pl. a Pandanus nemzetség (csavar pálmák) támasztó léggyökerein létrejött gyökértövisek. A könnyű áttekinthetőség kedvéért az 1. táblázatban foglalom össze a töviseket.
1. táblázat
A tövisek eredetük szerinti összefoglaló táblázata (Ficzere)


A növényeken, köztük a kaktuszokon, a módosulásokon kívül olyan kinövéseket is találunk, amelyek a bőrszövet (epidermisz) sejtjeiből alakulnak ki, és epidermiszfüggelékeknek nevezzük. A kaktuszokon többféle ilyen képletet is láthatunk. Az epidermiszfüggelékek lehetnek 1. szőrképletek (trichomák) és 2. emergenciák.

  1. Szőrképletek: mindig az epidermiszből keletkeznek, egy vagy többsejtűek lehetnek, működésük és szerkezetük igen változatos.
    A szőrök lehetnek:
    • papillák: kidomborodó egysejtű epidermisz sejtek. A felületet nagyobbítva azt bársonyossá teszik. Emiatt lesznek a virág szirmai bársonyos tapintásúak.
    • víztartó szőrök: hólyaghoz hasonló, kiemelkedő epidermisz sejtek, melyekben víz gyűl össze. Pl. Cryophytum criniflorum.
    • fedőszőrök: levegővel teltek, árnyékolnak, rossz hővezetésük miatt védenek a hirtelen hőmérsékletváltozásoktól.
    • serteszőrök: gyakran elmeszesedett vagy elkovásodott sejtfalú epidermisz sejtekből áll, ezért a növény felülete érdes tapintású. Gyakori az érdeslevelűek családjánál (Boraginaceae).
    • csalánszőrök vagy fullánkszőrök: a szőrből sajátos mechanizmus alapján az általuk okozott állati sebbe acetilkolin, vagy hisztamin kerül, ami fájdalmat okoz.
    • horgas szőrök: merev, horogszerűen begörbült heggyel.
    • mirigyszőrök: vékony sejtfalú, plazmában bővelkedő, elválasztó sejtek. Mézgát, illóolajat, keserűanyagot stb. választanak ki. A termelt anyag és a mirigyszőr alakja gyakran jellemző a rendszertani kategóriákra.
    • vízfelszívó szőrök: képesek a rajtuk levő nedvességet felszívni, de ez a tulajdonság egyes fedő és mirigyszőrökre is jellemző. Leginkább a Tillandsia fajokon található.
    • repítő szőrök: magvak, termések szél általi terjesztését szolgálják. Az Asclepios nemzetség magvainak jellegzetes képződményei.
    • érzőszőrök: mechanikai ingerek felvételére alkalmas, változatos formájú szőrök. Megjelenhetnek érző papillaként porzószálakon is.

    A felsorolás alapján, a kaktuszokon az említett szőrféleségekből többféle is megtalálható. De miért nem találkoztunk a glochidával, mint szőrképlettel? Vagy megint egy olyan elnevezés, amit a botanika nem használ? Vagy csak kaktuszosok által használt fogalom? Jelentései magyarul a magyar nyelvű kaktuszos szakirodalomban a következők: horgasszőr, szigonyhegyű serték, glochidium-szőrök, a tövis egyik fajtája, módosult levél, módosult rügypikkelyek, serteszerű tüske, stb. Ennyi elnevezés tökéletesen elegendő ahhoz, hogy a sok minden semmit se jelentsen. Nem kívánom a különböző jelentéstartalmakat elemezni, mert a glochida, ismérvei alapján, egyértelműen a horgas szőrökhöz sorolható szőrképlet, azaz horgas szőr.

    Egy növényen a szőrképletek összességét szőrözetnek, indumentumnak nevezzük, amely fedheti az egész testet, vagy csak kisebb felületét. A szőrözet jellegzetességét, csoportosítását az alábbi táblázat mutatja be, amely az elnevezésekből következőleg könnyen érthetővé teszi a kaktuszok és más pozsgások szőrözetét, és sok esetben faji elnevezésükre is rávilágít, mivel a latin nevek sok faj „keresztnevében” olvashatók.
    2. táblázat
    A szőr és a szőrözet összefoglaló táblázata (Mándy nyomán, kiegészítette: Ficzere)

  2. Emergenciák: olyan epidermisz függelékek, amelyek keletkezésében és felépítésében az epidermisz sejtjein kívül más, az epidermisz alatti alap- és kiválasztószövetek is résztvesznek. Emergencia pl. a rózsa tüskéje vagy a harmatfű (Drosera rotundifolia) leveleinek tentákulumai. A 3. sz. ábrán látható a rózsatüske metszete és vázlatos szöveti felépítése. A legnagyobb különbség a tüske és a tövis között az, hogy a tövis edénynyalábot tartalmaz, míg a tüskében edénynyaláb nem látható.

Az előzőekben leírtak ismerete nem nélkülözhetők a folytatásban következők megértéséhez, amikor levonjuk azokat a következtetéseket, melyek minden bizonnyal szokatlanok és meglepőek lesznek a kaktuszkedvelők számára.

Képek a szerző felvételei.
Megjelent a Debreceni Pozsgástár 2009. 2. számában.
Ficzere Miklós, Debrecen

Irodalom:

  • 1. Borhidi A. (1995): A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Bp.
  • 2. Ficzere M. (2008): A növényi test alaktana: test, hajtás, szár és a többiek. In Kaktusz-Világ 2008. 4. MKOE
  • 3. Gellén J. (2008): A fotoszintézis alapvonalai. In Debreceni Pozsgástár. 2008. 4. MPKE
  • 4. Hortobágyi T. (szerk.) (1974): Agrobotanika. Mg. Kiadó. Bp.
  • 5. Kárpáti Z., Görgényi Lné., Terpó A. (1968): Kertészeti növénytan. Mg. Kiadó. Bp.
  • 6. Mánfai Gy. (2008): Tanmese a kaktuszokról. In Debreceni Pozsgástár. 2008. 4. MPKE
  • 7. Priszter Sz. (1963): A növényszervtan terminológiája. Mg. Kiadó. Bp.
  • 8. Tuba Z. és társai (2007): Botanika 1-2-3 köt. Nemzeti Tankönyvkiadó Bp.
  • 9. Turcsányi G. (szerk.) (1998): Mezőgazdasági növénytan. Mg. Sz. Kiadó. Bp.
Címkék
Flag Counter
Flag Counter since 28. february, 2013.
Flag Counter számlál 2013. február 28-tól.