A növények mozgásjelenségei 1. rész

Hírlevél

Összeállította és írta: Szabó Gábor

Előszó: A kaktuszgyűjtők részéről sokszor hallhatók a következő kérdések: A kaktuszom miért görbül el egy adott irányba? Miért növekszik egyik oldala jobban, mint a másik? A kövirózsáknál nyáron miért nyúlnak meg a hátsó levelek? Sérülés hatására miért keletkeznek oldalsó hajtások? A virág miért nyílik éjszaka? Miért növekednek a gyökerek felfelé is? A kérdéseket még lehetne sorolni. Szabó Gábor alábbi írásából mindezekre választ kaphatunk, ha türelmesen, nyugodtan végig olvassuk, és megfelelő „tropizmussal” rendelkezünk a befogadásra. Nem könnyű olvasmány, tömör, de a végén megfejthetők azok a „titkok”, amelyek eddig megválaszolatlanul maradtak.
Ficzere Miklós

Kivonatos közlés Péterfi István, Brugovitzky Edit: A növények életfolyamatai című könyvéből.
Dacia Könyvkiadó, Kolozsvár 1977.
A (( )) zárójelbe írtak Szabó Gábor hozzáadásai.

1. Inger és reakció. Alapfogalmak.
A növényi szervezet a külső környezeti hatások iránt érzékeny, és azokra bizonyos reakcióval válaszol. A környezeti hatások az ingerek, amelyek lehetnek fizikai ingerek (ütés, nyomás, rázás, fény, hő, elektromos áram), kémiai ingerek (sók, savak, lúgok, narkotikumok) és biológiai ingerek (paraziták, gaméták, szimbionták). A szervezetnek azt a képességét, amellyel az ingerekre anyagcseréje megváltoztatásával reagál, ingerlékenységnek vagy excitabilításnak nevezzük. A szervezetben az inger hatására beálló elváltozást ingerhatásnak vagy ingerületnek nevezzük, azt a folyamatot pedig, amely által a szervezet az ingereket felfogja vagy felveszi, ingerfelvételnek, percepciónak, recepciónak vagy prezentációnak nevezzük. Ahhoz, hogy a protoplazma, illetőleg valamely szervezet a ráható ingert megérezze és felfogja, az ingernek bizonyos erővel, intenzitással és bizonyos ideig kell hatnia. Az a legkisebb erő, amellyel egy bizonyos inger a protoplazmában ingerületet vált ki, az ingerhatás küszöbértéke vagy határértéke, az ún. minimum. Az a legrövidebb időtartam pedig, amely szükséges ahhoz, hogy az ingerhatás küszöbértéke érvényesüljön, az úgynevezett minimális idő. Ugyanolyan reakció kiváltásához a gyenge ingernek hosszabb ideig, az erősebb ingernek rövidebb ideig kell hatnia.

I. A mozgások osztályozása
A szervezet vagy szervek térben való mozgása lehet passzív és aktív mozgás. A passzív mozgásokat a külső környezeti változások idézik elő, anélkül azonban, hogy ezek az elváltozások a szervezet anyagcseréjében változást okoznának. Az aktív mozgások viszont a szervezet anyagcseréjének és szerkezetének hozzájárulásával történő mozgások.

a) Passzív mozgások
A passzív mozgásoknak fontos ökológiai jelentőségük van a beporzás jelenségében és a magok, illetve termések terjesztésében. Ilyen mozgásokat idézhetnek elő a szél, a vízhullámok, az állatok és az ember.
((Ezekkel a mozgásokkal most nem foglalkozom.))

b) Aktív mozgások
Az aktív mozgások igen sokfélék és többféle osztályozásuk ismeretes. Egyetlen szempont szerint nem osztályozhatók. Elsősorban a mozgást kiváltó ingerek természetét és a mozgást megvalósító mechanizmusokat vesszük figyelembe az osztályozásoknál. Így beszélhetünk a külső környezeti tényezők által kiváltott ingermozgásokról vagy indukált mozgásokról és a belső tényezők által kiváltott endogén vagy autonóm mozgásokról. A mozgások egy harmadik csoportját képezhetik a szervezeti változások által kiváltott mechanikai mozgások. A mozgások mechanizmusa lehet egyenlőtlen növekedés vagy turgorváltozás.

c) Léteznek az intracelluláris mozgások, szabad sejtek és sejtcsoportok mozgásai. ((amik meghaladják jelen munka tudományos szintjét, amiért ezekkel nem foglalkozom.))

d) Élő szervek mozgásai
A helyhez kötött növények esetében általában csak egyes szerveik változtatják helyzetüket a
térben. Nagyobb időközökben azonban a helyhez kötött növények is végezhetnek helyváltoztató vagy lokomotrikus mozgásokat. A Salamon pecsétje (Polygonatum) esetében a vegetációs tenyészkúp minden évben ortotróp szárat hajt, és a mellette képződő rügyből a következő évben új rizómarész keletkezik, a régi rizómából pedig minden évben egy rész elhal. Ilyen módon a növény évről évre fokozatosan helyet változtat. Ez azonban nem valódi lokomotrikus mozgás, mert a Salamon pecsétjénél nem tudjuk pontosan elhatárolni a növényi egyedet. A szervek helyváltoztatása különböző görbülések, sodródás (torzió) és csavarodás segítségével valósul meg, ami egyenlőtlen megnyúláson és megrövidülésen alapszik. Ilyen méret megváltozásokat kiválthatnak élettani okok, mint a növekedés és turgeszcencia változása (a fiziológiai mozgások esetében), és fizikai tényezők, mint az imbibició, higroszkopicitás és kohézió (a fizikai mozgások esetében). Egyenlőtlen növekedéssel valósulnak meg a tropizmusok és nutációk, a nasztiák mechanizmusa viszont lehet egyenlőtlen növekedés és turgeszcenciaváltozás. Az ingerek által kiváltott reakciók leggyakrabban mozgási jelenségek, de lehetnek szabad szemmel nem látható változások is. A növények mozgásai a szervezetnek a létfeltételekhez való alkalmazkodását tükrözi. Létrejöttük hasznos, mert lehetővé teszik a külső környezeti feltételek legjobb kihasználását. A mozgás megnyilvánulhat az egész szervezet vagy valamely szervének térbeli elmozdulásában vagy a szervezeten belül végbemenő mozgások formájában. Egyenlőtlen növekedéssel valósulnak meg a tropizmusok és nutációk, a nasztiák mechanizmusa viszont lehet egyenlőtlen növekedés és turgeszcenciaváltozás. Az ingerek egyirányú hatásának kitett szerv egyik oldalán az anyagcsere fokozódik, nagyobb az auxintartalom, így ez az oldal gyorsabban nő, domborúvá válik, és a szerv a lassabban növő oldal felé görbül. Így jönnek létre a görbüléses mozgások, a tropizmusok és nutációk.
A nasztiák legtöbbször turgeszcencia változáson alapuló ún. variációs mozgások.

II. Tropizmusok
Tropizmusoknak vagy trópiás mozgásoknak nevezzük a helyhez kötött növények egész
szervezetének vagy egyes szerveinek az inger irányától függő mozgásait. Ha az elmozdulás, illetve görbülés az ingerforrás irányába történik, ahhoz közeledve, akkor pozitív tropizmusról beszélünk, ha attól távolodik a szerv, akkor negatív tropizmusról van szó. Az ortotróp szervek (gyökér, szár) az inger irányában helyezkednek el, ez az ún. ortotropizmus vagy paralleltropizmus. A plagiotróp szervek az inger irányára vagy merőlegesen (diatropizmus vagy transzverzális tropizmus) vagy ferdén, bizonyos szög alatt (klinotropizmus vagy plagiotropizmus) helyezkednek el. A tropizmusokat az őket kiváltó ingerek szerint nevezzük el. Az egyoldalú gravitáció geotropizmust, az egyoldalú fény fototropizmust, a kémiai ingerek kemotropizmust, az egyenlőtlen hőmérséklet termotropizmust, az érintés hapti- vagy tigmotropizmust, a sérülés, sebzés traumatropizmust, az oxigén aerotropizmust, a víz hidrotropizmust, a vízáramlat reotropizmust stb. vált ki.

a) A geotropizmus

1.

Geotropizmuson a helyhez kötött növények szerveinek gravitáció okozta irányított mozgását értjük. Ha magokat csíráztatunk, azok helyzetétől függetlenül, a gyököcske mindig lefelé nő, a szár pedig felfelé. Ha egy növényt fordított helyzetbe, vagyis gyökerével felfelé helyezünk el, a gyökér és a szár 180 fokkal megfordul, és a gyökér ismét lefelé nő, a szár pedig felfelé. A gyökér és a szár növekedési helyzetét a föld nehézségi ereje, a gravitáció határozza meg.
A gravitáció hatása kiiktatható a klinosztáttal. A geotropizmus vizsgálatakor a tengely vízszintes helyzetben forog és rászerelhető a növény cserepestől. A forgás lassú, egy kört 10-20 perc alatt ír le, és így a centrifugális erő elhanyagolható. A forgás következtében a gravitáció egyformán hat a vizsgált szerv minden oldalára, illetve az egész növényre, és így a gyökér és szár nem görbül el, hanem megmarad vízszintes helyzetében. (1. kép.) Az ingerhatás pillanatától a reakció kezdetéig tartó látens vagy lappangó idő 10 perc és több óra időtartama között váltakozik. Pl. a pásztortáska virágzati tengelyének geotrópiás prezentációs időtartama 2 perc, a napraforgóé 2-3 perc, a hipokotiljáé pedig 30 perc, a zsázsa gyökér esetében 21 perc, a szár esetében 32 perc. A gravitáció hatása az ortotróp szervre akkor a legnagyobb, amikor az vízszintesen van elhelyezve, vagyis a függőlegessel 90°-os szöget zár be. Minél kisebb ez a szög, annál kisebb a gravitáció hatása. Viszont a prezentációs idő vízszintes helyzetben a legrövidebb, és a függőleges helyzethez való közeledéssel arányosan hosszabbodik.

-Szubminimális excitáció. Ha valamely inger kisebb, mint az intenzitás alsó határértéke, akkor szubminimális excitációnak nevezzük. Ha több ilyen szubminimális inger hat egymásután, ezek összegeződhetnek, és összességükben hatást fejthetnek ki, reakciót idézhetnek elő. Azonban csak akkor összegeződhetnek hatásosan, ha az egymást követő excitációk közötti időtartam nem haladja meg a faj specifikus tartamát. A geotropikus inger felfogásának helye a gyökér csúcsa, illetve a szár csúcsa. A görbülés helye egybeesik a maximális megnyúlási övezettel. A percepció helye és a reakció helye között tehát egy vezető övezet található. Geotropikus görbülést csak a növekedésben lévő szervek mutatnak. Idősebb szervekben csak akkor jöhet létre, ha a gravitációs inger hatására a növekedés újraindul. Ebben az esetben az auxinos övezet geotropikus inger hatására történő aktiválásáról van szó. Az ingerfelvétel és -szállítás mechanizmusa mai napig is vitás, habár számos hipotézist állítottak fel erre vonatkozóan. Vannak szervek (indák, egyes rizómák, sok levél és virág), amelyeknek nyugalmi helyzete vízszintes, ha ebből a helyzetből kimozdítjuk őket, diageotropikus görbülést végeznek, azaz ismét vízszintesen növekszenek.

2.

A geotropikus jelenségek módosulása. A szervek geotropikus érzékenysége változhat különböző tényezők hatására, s így valamely szervnek az a helyzete, amelyet a gravitáció határoz meg, nem mindig végleges. Amikor a fenyőfa csúcsát levágjuk, egy vagy több másodrendű plagiogeotropikus ág ortotropikusan kezd növekedni, vagyis a szervek közötti korreláció módosíthatja a szervek geotrópos érzékenységét ((Lásd 2. kép. A fényképen Ilex növény, magyal látható.)) Megváltoztathatja a szervek geotropizmusát a szervek fejlődési állapota is. Pl. a máknál a bimbós virágkocsány pozitív, a kinyílt virág
kocsánya negatív geotropizmust mutat. A szervek geotropikus helyzetét módosíthatják külső környezeti tényezők: a fény, hőmérséklet és az oxigén is. A fény jelentősen befolyásolja egyes növények rizómáinak növekedését. Mikor a rizóma fényre jut, plagiogeotropizmusa pozitív ortogeotropizmussá változik.
Más növények ortotróp szára hidegben plagiotrop, a föld felületére hajlik. ((A kanadai Opuntiák elfekszenek a talajon a hó alatt, hogy a hidegtől védje őket a hó.)) Oxigén hiányában a gyökerek vagy rizómák felfelé kezdenek növekedni, negativ geotropizmust mutatnak. Különböző gáznemű anyagok (etilén, acetilén) is befolyásolhatják a geotropos érzékenységet. Etilén jelenlétében (0,002 ml etilén 1 liter levegőben) egyes pillangósvirágúak csíranövényei vízszintesen kezdenek növekedni.

b) A fototropizmus
Fototropizmuson vagy heliotropizmuson a növények szerveinek egyoldalú fény hatására történő
irányított mozgását értjük. Ez a mozgás különösen a szobai növényeken figyelhető meg, amelyek pozitív fototropikusan az ablak (fényforrás) felé nőnek ((3., 4. kép. Erdei zsúfoltságban növőknek csak a csúcsukon van lomb. 5. kép, háttér)).
A növény szára pozitív fototropizmust, a gyökér negatív fototropizmust, a levelek általában transzverzális vagy diafototropizmust mutatnak. De vannak fényre indiferens vagy afototropikus szervek is, mint a fenyőfélék ((5. kép)), pázsitfűfélék és a varjúháj levelei. ((A 6. képen a baloldali Marenopuntia marenae pozitív fototropizmust mutat, a Winterocereus aureispinus közömbös. A 7. képen látható Eriocereus quelchii negatív fototropizmust mutat.)) A minden oldalról egyenletesen megvilágított növények esetében nem történik görbülés. Ha a megvilágítás két pontosan szemközt levő fényforrásból történik, a görbülés az erősebb inger felé fog bekövetkezni, de csak akkor, ha a két inger erőssége közt meghatározott, a fajra jellemző arány van. Ha a megvilágítás két ellentétes irányból történik, de a két irány nem alkot 180 °-os szöget egymással, akkor a görbülés az eredő (rezultáns) irányában következik be. (8. kép)
A fototropizmusnak a növények életében igen nagy jelentősége van, ugyanis a fototropikus mozgások segítségével a levelek úgy helyezkednek el, hogy a legkedvezőbb fénymennyiség érje a felületüket, többnyire merőlegesek a fénysugarak irányára, ami a fény gazdaságos kihasználását biztosítja. Ez különösen az árnyékos helyen és ablakban tartott növényeknél figyelhető jól meg. ((A 9., 10. képen a bimbó és a virág hajlik a fény felé.))
A fototropikus görbülésre is érvényes az ingermennyiség törvénye, vagyis a nagyobb fényintenzitás rövidebb idő alatt ugyanazt a hatást váltja ki, mint kisebb intenzitású fény hosszabb idő alatt. A fényintenzitás határértéke igen alacsony, és legérzékenyebbek az etiolált növények. Ha a fény intenzitása nagy, akkor egyes etiolált növények esetében a fototropikus reakció előidézéséhez elégséges a másodperc kétezred része. Szubminimális ingerek is
fototropikus hatást fejthetnek ki, ha a közöttük lévő szünetek nem hosszúak. A fototropikus effektus nagyobb, ha a fényinger intermittens, megszakított. A különböző hullámhosszúságú sugarak hatását vizsgálva megállapították, hogy a vörös sugarak a leggyengébb hat ásúak, és a kék-, ibolyaszínű sugarak a legaktívabbak a fototropikus görbülések kiváltása szempontjából. Ebből következik, hogy a fényelnyelő anyag egy karotinoid kell, hogy legyen. A fototropizmus mechanizmusát tekintve a hajtások görbülő mozgásai a szervek egyenlőtlen növekedésén alapulnak, aminek oka a növekedést meghatározó anyagok egyenlőtlen eloszlása. A fényérzékeny csúcsban megváltozik az auxin eloszlása.
Az egyoldalú megvilágítás a csúcs szöveteit elektromosan polarizálja, a megvilágított oldal negatív, az árnyékos oldal pedig pozitív töltést kap. A negatív töltésű auxin a pozitív töltésű oldalra vándorol, s így ennek az oldalnak a sejtjei nagyobb mértékben megnyúlnak, minek következtében a koleoptil a fény irányába görbül. ((10. kép.)) A fototropizmus esetén is a legnagyobb fokú görbülés a maximális növekedési zónában történik. A görbülés folytán az egész szerv a fény irányában
helyezkedik el, és így minden oldalról azonos megvilágítást kap, s ezáltal fototropikus szempontból nyugalomba kerül. Az ún. "kompasznövények" (Lactuca scoriola, Eucalyptus) levelei állandóan észak- déli, vagy ritkábban kelet - nyugati irányban helyezkednek el. A levél délben élével fordul a nap felé, reggel és este pedig a fény merőlegesen éri a levéllemez felületét. Egyes növények (Helianthus, Bidebs) a nap állása szerint változtatják szerveik helyzetét: a nap "járását" követik reggeltől estig.

3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.

c) Kemotropizmus
A kemotropizmust a kémiai anyagok egyenlőtlen eloszlása váltja ki. A magasabb koncentráció felé irányuló mozgást pozitívnak, az ellentétes irányát negatív kemotropizmisnak nevezzük. Kemotropikus mozgásokat észleltek gombahifáknál, pollentömlőknél és gyökereknél, melyek e mozgások által a legkedvezőbb koncentrációjú helyekre kerülnek. Pozitív kemotropikus ingert idézhetnek elő különböző tápanyagok, így a pollentömlőknél cukrok és fehérjék, a gombáknál peptonok, aszparagin, foszfátok és ammóniumvegyületek. A savak, lúgok és egyes sók általában negatív kemotropikus reakciót okoznak. A kemotropizmusnak fontos szerepe van a virágos növények megtermékenyítési folyamatában. A pollentömlők a magrügyekben a petesejtek által kiválasztott anyagok kemotropikus hatására az embriózsák felé nőnek. Az élősködő növények esetében a gazdanövénybe behatoló szívószerveik vegyi inger hatására találják meg a tápláló szöveteket.

d) Aerotropizmus
A gázok által előidézett kemotropizmust aerotropizmusnak is nevezik. A gyökerek oxigénnel
szemben általában pozitív areotropizmust mutatnak. A pollentömlők viszont negatív aerotropizmust mutatnak a légköri oxigénnel szemben, és ez is elősegíti, hogy belenőjenek a termő bibéjébe.

e) Hidrotropizmus
A vízgőzök egyenlőtlen eloszlása váltja ki a hidrotropizmust. A gyökerek pozitív hidrotropiku s reakciójuk révén keresik fel a talaj nedvesebb részeit. A hidrotropikus inger felfogásának helye a gyökér csúcsa, a reakció viszont a növekedési zónában történik. A hidrotropizmus kimutatása a
Sachs-féle drótkosárral történik, amelybe nedves fűrészport ((vagy földet)) teszünk, és néhány
borsó - vagy mustármagot ültetünk. ((11, 11b kép)). b = borsó csíranövények, n = nedves fűrészpor ((11a kép.)).
Az edényt ferde helyzetben felfüggesztjük. A magból kibújó gyököcske pozitív geotropizmusnak
megfelelően lefelé nő, és ennek következtében az edény aljának egyik nyílásán kibújik. A levegőre érve a felülről jövő hidrotropikus inger hatására, mely erősebb a geotropikus ingernél, egyenlőtlen növekedés következtében a gyökér növekedési övezetében hidrotropikus görbülés keletkezik, és a gyökér egy másik nyíláson vissza nő a nedves közegbe. Megint a geotropizmus jut érvényre és a gyökér újból lefelé nőve a levegőre jut, ahol újra fellép egy második hidrotropikus inger, s a gyökér visszanő a nedves közegbe. A gyökér hidrotropizmusa újra felülmúlja a gyökér geotropizmusát.

11.
11a.
11b.

f) A termotropizmus
A hőmérsékleti változások váltják ki a termotropizmust. Egyes kúszó növények hideg időben a
talajra fekszenek. Az optimumnál alacsonyabb hőmérsékleten a melegforrás felé, az optimum fölött ezzel ellentétes irányban görbülnek a növények. A gyökerek termotropizmusa sok esetben igen nehezen különíthető el a fototropikus jelenségektől, mert a hőmérsékleti különbségeket a fénysugárzás is kiváltja.

g) A haptotropizmus vagy tigmotropizmus
A haptotropizmust az egyoldalú érintés váltja ki. Haptotropikus görbüléseket mutatnak a
fogózkodva kapaszkodó növények. Kapaszkodásra szolgálhatnak: levelek, levélnyél, virágkocsány és kacsok. ((12. kép.)) a=legfiatalabb kacs, még spirálisan fel van csavarodva. b és c =cirkumnutáló kacsok. d=támasztékra talált kacs fordulópontokkal. e= támasztékot nem talált elöregedett kacs. ((12b képen a szárak, ágak inkább csak támaszkodnak valamire, vagy alacsonyabb növényzetre.))
A kacsok nagyon gyorsan növekednek, egy nap alatt hosszúságuk megduplázódhat, 3-5 nap alatt elérik normális méretüket, és ezután csökken a növekedés ritmusa. ((13. kép)) A maximális növekedési zóna a kacs bazális részén van. Az intenzív növekedés ideje alatt a kacs szabálytalan kúpfelületen ún. cirkumnutációs kereső mozgást végez. Ez a mozgás endogén, autonóm jellegű. Amint azonban a kacs valamilyen támasztékra talál, tipikus tigmotropos reakció következik be: az érintéssel ellentétes oldalán erősebben nő, és így a támasztékot körülnövi, mintegy átöleli,
Ezáltal újabb kacsrészek ingerlődnek és újabb reakció folytán a rácsavarodás fokozódik. Az így keletkező érintési inger tovább vezetődik a kacs szabad részére is, s ennek következtében ez is összecsavarodik. A csavarodó mozgás közben az egyenlőtlen növekedés folytán a kacs meg is sodródik (torzió), és mivel a két vége rögzítve van, a csavarodás csak úgy lehetséges, ha felváltva jobbra és balra történik.
Ez a magyarázata annak, hogy a kacsok szabad részén ún. fordulópontok keletkeznek, melyek egyenlő számú, de ellentétes irányú csavarulatra osztják fel a kacsokat. A rugószerű spirális csavarulatok jelentősége, hogy a szél nem tépi le olyan könnyen a növényt támasztékáról. ((A paszuly szára minden külső segítség nélkül rátekeredik a támaszra, karóra, 14. kép.)) Tigmotropikus görbülés egyes növényeknél gyorsan, másoknál lassan képződnek, a különösen érzékeny kacsok reakcióideje 20 - 30 másodperc. Jellemző, hogy csak szilárd tárgyak okoznak tigmotropikus görbüléseket: folyadékok, víz, higany, olaj egyoldalú érintése nem vált ki haptotropikus görbülést. A tigmotropikusan érzékeny szervek nagyon kis tigmotropikus ingereket is felfognak. A 0,25 mg súlyú szilárd anyag (homokszemcse) haptotropikus görbülést okoz. A kapaszkodó kacsok érzékenysége különböző.
Vannak növények, melyek kacsának egész felülete érzékeny, mások kapaszkodó kacsainak csak az alsó fele ingerelhető, míg a felső rész érintése a haptotropikus görbülést meggátolja. Haptotropikus érzékenységre mutat egyes növényeknél a levélnyél és a növények kapaszkodására szolgál. Máskor a levéllemez csúcsa fonalszerűen megnyúlt, és a felfutó növény rögzítésére szolgál. A sötétben fejlődő etiolált növények szára is mindig kissé haptotropikus. A felfutó növények szára is mindig kissé haptotropikus. ((15. kép)) Egyes esetekben a kacsok az állandó ingerhatás következtében másodlagos átalakuláson mehetnek át. Pl. a vadszőlő esetében a tigmotropikus reakció tapadókorongok fejlődését váltja ki.

12.
12b.
13.
14.
15.

h) A traumatotropizmus

16.

A traumatropizmust a sérülési inger váltja ki. Ha a gyökér csúcsát megsértjük, akkor a gyökér
elgörbül az ingerrel ellentétes irányba, tehát negatív traumatotropikusan. Ez a reakció elősegíti a gyökereknek a különböző akadályok kikerülését. A hipokotilok is negatív traumatropizmust mutatnak, míg az epikotilok és szárak pozitív traumatotropikusan viselkednek. A traumatotropizmus létrejöttében az auxinnak is szerepe van. A szár csúcsában a sérülés megakadályozhatja az auxin szállítását a sérült oldal felé, míg az ellenkező oldalon a szállítás zavartalan a csúcsból a bázis felé, intenzívebb növekedést vált ki, és ezáltal pozitív traumatotropizmus jön létre. ((16. kép)) A gyökerek sokkal érzékenyebbek lévén az auxinkoncentrációra, azoknál az ép oldal nagyobb auxinkoncentrációja a növekedés gátlását váltja ki, és így negatív traumatotropizmust. Erősebb kémiai és hő inger is idézhet elő traumatikus reakciót.

III. Nasztiák

17.

A nasztiák vagy nasztiás mozgások az ingerek irányától függetlenül jönnek létre. A mozgás irányát a mozgó szerv anatómiai felépítése szabja meg. Nasztiás mozgásokat általában a dorziventrális (kétoldalú) szimmetriájú szervek végeznek. A nasztiákat előidézhetik fizikai ingerek (hőmérséklet, fény, rázás stb.) és kémiai ingerek. Sokszor különböző ingerek egy szerv azonos mozgását idézheti elő. A nasztiák mechanizmusa kétféle lehet: egyenlőtlen növekedés a dorziventrális szerv alsó és felső oldalán "növekedés nasztiák" vagy a két oldal turgorváltozása "turgeszcenciás nasztiák vagy variációs mozgások". E két mozgási mechanizmus azonban élesen nem választható el egymástól, mert a növekedési sebesség változásait sokszor turgor változás előzi meg, és így turgeszcenciás mozgások növekedéses mozgásokká alakulnak át.

-Epinasztiás mozgások a felső oldal gyorsabb növekedése, rügyek és bimbók kinyílása.

-Niktinasztiás mozgások, sok növény levele és szirma más helyzetet foglal el nappal, mint éjjel,
17. kép. A paszuly (Phaseolus vulgaris) levelének nappali (A) és éjjeli (B) helyzete. A növénynek a környezethez való alkalmazkodása során a niktinasztiás mozgások az illető növényfajra jellemzően időszakossá váltak. A különböző növényfajok virágainak niktinasztiás mozgása szabályosan, meghatározott időben történik. Ezek alapján Linné "virág-órát" szerkesztett egy kör alakú virágágyban: az óralap számainak megfelelően a nap különböző óráiban nyíló, illetőleg csukódó virágú növényeket ültetett.

18.

A nasztiák lehetnek:
a) Termonasztia
A termonasztiás mozgásokat a hőmérsékleti változások idézik elő. Termonasztiát észlelünk különböző virágoknál. Ha ezeket a növényeket hűvös helyről meleg szobába visszük, az addig zárt virágaik 4-5 percen belül kinyílnak, mert szirom-, illetve lepelleveleik a hőmérséklet emelkedésével differenciálódott növekedést mutatnak, belső felük élénkebben növekszik, ennek következtében a szirmok kifelé hajlanak és a virág kinyílik.

b) Fotonasztia vagy helionasztia A fotonasztiát a megvilágítás erősségének ingadozása váltja ki. A tündérrózsák, kaktuszok és fészkesek virágainál, illetőleg virágzatainál az erős fény a lepellevelek vagy virágszirmok, illetőleg a fészekpikkelyek belső felének élénkebb növekedését idézi elő, ezért a virágok nappal kinyílnak. A gyengébb fény vagy sötétség a szirmok külső (alsó) felének erőteljesebb növekedését segíti elő, ezért a virágok borús időben és éjjel becsukódnak. Más virágoknál a fény ellentétes hatást fejt ki. Például a dohányvirág (Nicotiana) és a mécsvirág
(Melandrium album) éjjel nyílik ki. ((18. kép. Setiechinopsis mirabilis is éjjel nyílik ki.))

c) Kemonasztia
A kemonasztiát kémiai tényezők idézik elő, pl. étergőzök, kloroform- és ammoniagőzök.

19.

d) Szeizmonasztia
A szeizmonasztiát mechanikai ingerek (érintés, ütés, rázás, lökés, stb.) váltják ki. Általában turgoros mechanizmussal történik, és sokkal nagyobb sebességgel, mint a növekedés mozgások. A legérzékenyebb szeizmonasztiás növény a szemérmes érzőke (Mimosa pudica), 19. kép. Az ágrészek nem ingerelt levéllel (I) és ingerelt levéllel (II), ahol a nyilak a levélpárnáktól kiinduló (p1, p2, p3) előrehaladó reakciót mutatják. Az ingerelt levél reakciójának befejeződése (III) B - szárnyaslevélpár levélkéje (I) levélpárnával (p1) és másodlagos levélnyéllel (s); C - a levélpár (B) keresztmetszete vázlatosan, ahol a vezetőnyaláb fekete színnel, a turgeszcens szövetek pontokkal vannak jelőlve.

e) Traumatonasztia
A traumatonasztiát traumatikus ingerek váltják ki, mint metszés, égetés, maró anyagok, ritmikus mozgások. ((20. kép))

20.

IV. Endogén vagy autonóm mozgások
Az endogén vagy autonóm mozgásokat nem külső ingerek, hanem belső tényezők irányítják.
Egy részüket, a circadien mozgásokat kb. 24 órás ritmus szabályozza, és turgoros vagy variációs mozgások.

a) Endogén növekedéses mozgások (nutációk)
Ezeket megfigyelhetjük sok csíranövény, fiatal hajtás, virágrügyek, levélrügyek, fiatal kacsok és felfutó szárak esetében.

b) Endogén turgoros vagy variációs mozgások
A turgormozgásokat mindig kinőtt növényi szerveken észleljük. Egyes növények egyes levelei ellipszis, kör alakú mozgásokat írnak le. Egyes növények levelei fél perc alatt írnak le egy teljes ellipszist, mások lassabban.

V. Mechanikai vagy fizikai mozgások
Ezek olyan mozgások, amelyekben az élő protoplazma nem vesz részt vagy legalábbis nem
közvetlenül. Fizikai tényezők idézik elő őket, mint az imbibició, higroszkóposság, kohézió és szövetek szakadásához vezető irreverzibilis turgeszcencianövekedés. A mozgást előidéző fizikai tényező szerint e mozgásokat 3 csoportra osztjuk: (1) imbibiciós - higroszkópos mozgások; (2) kohéziós mozgások; (3) parittyázó vagy explóziós - szóró mozgások.

(1) Imbibiciós - higroszkópos mozgások
Imbibició megváltozása folytán különösen az elhalt, plazma nélküli szövetekben lépnek fel mozgások. Az imbibált víz lehet folyékony víz vagy vízpára. Mikor a sejtfal vizet imbibál, a micellák egymástól eltávolodnak, vízveszteség esetén pedig zsugorodik, a micellák egymáshoz közelednek. Ezek a mozgások a sejtfalak anizotróp
inbibicióján alapszanak, ugyanis a cellulóz mikrofibrillumok haladási (hosszanti) irányában a duzzadás elenyészően csekély, az erre merőleges irányban azonban jelentős. Mivel a sejtfal több, mikrofibrillákból álló rétegből áll, amelyek különböző lefutásuak lehetnek, a sejtfal egyes rétegei különböző mértékben imbibálódnak, és ennek következtében hajlító és sodró vagy torziós erők lépnek fel. Emiatt az egész sejtfal, illetőleg a termés fala elcsavarodik. A fentebb leirt mechanizmus végsőfokon a termés felnyílásához vezet, ahonnét a magvak kiperegnek vagy messzire ellökődnek.

(2) A kohéziós mozgások
A kohéziós mozgások a sejtekben található vízrészecskék összetartó erejével, kohéziójával kapcsolatosak. Ilyen mechanizmussal nyílnak fel a páfrányok és májmohák sporangiumai. A kohéziós mozgásokat elősegíti a duzzadás és zsugorodás is.

(3) Parittyázó vagy explóziós - szórós mozgások
A magvak, spórák és pollen kiszóródása egyes növényeknél parittyázó vagy explóziós vagy
lövellő, illetve szóró, mechanizmussal történik, amihez az energiát az élő sejtekben fellépő magas turgornyomás és a rugalmasan kifeszült sejtfalak adják. Ezen mechanizmusok mindenikében van turgeszcens szövet és ellenálló szövet. E két szövet közt fellépő feszültség végül is a szerv (termés, porzó, sporangium) szétszakadásához vagy az anyanövényről való leválásához vezet. A szakadás bizonyos minimális rezisztenciájú szövetek mentén történik, és abban a pillanatban a belső nyomás ki és szétrepíti a magvakat. 21-es kép (Az uborkásmagugró (Ecballium elaterium) a magvak kilövellésekor.), 22-es kép a nenyúljhozzám (Impatiens parviflora) érett termésének keresztmetszete (A), ép (B) és szétpattanó termése (C), valamint a termésfal keresztmetszete (D), ahol; a - ellenálló szövet, rostok; b - parenchima; c - epidermisz.

21. Az uborkásmagugró (Ecballium elaterium)
22. Nenyúljhozzám (Impatiens parviflora)

Eddig tartott a könyvbeli kivonatolás. A (( )) zárójelbeli megjegyzéseket és képeket, mint a cikk szerzője adtam hozzá a kivonatolt részhez. A képeket, melyeken nincs feltüntetve készítő név, a cikk szerzője készítette.

Kiegészítésem a tropizmushoz

23.

Egy képzeletbeli 15 mm átmérőjű törzsű növényt rajzoltam. A törzs 1-es pontjában lévő sejtre a negatív geotrópiás hatás felfelé, a szár középpontján áthaladó síkban hat, piros nyíl. Ha a klinosztát 20 perc alatt tesz egy fordulatot, én ennyivel számoltam, akkor 1 perc alatt a törzs 180- ot fordul el, ez 2,36 mm-nek felel meg a törzs felületén, eljutva a 2-es pontba. (Ezen a távon valószínűleg sok sejt található.) A rajzon látható, hogy a geotrópiás hatás ugyanarra a sejtre a sejthez viszonyítva már egészen más irányban 180-kal elfordulva hat, a folytonos piros nyíl irányában, és nem a szaggatott nyíl irányában, amerre hatott az 1-es pontban. Szerintem ahhoz, hogy az inger megfelelő intenzitással, megfelelő ideig tartson a 2-es pontban a szaggatott piros nyíl irányában kellene hatnia, de nem arra hat. Két perc elteltével az 1-es ponti sejt már 360-kal lesz
elfordulva, és minden ingernek, hatásnak már újra más iránya van. Minden elméleti irány a valóságban másfelé mutat. A geotrópiás hatásnak az iránya 10 perc után már 1800-os elfordulást mutat az 1- es ponti sejtre, azaz a gravitációs erő abba
az irányba hat, amerre a geotrópiás hatásnak kellene a sejtre hatnia, piros szaggatott nyíl, és itt a geotrópiás hatás a
folytonos piros nyíl irányába hat. A mi általános emberi időmértékeinket véve figyelembe, egy sejtre ugyanabban az irányba geotrópiás hatás csak 20 percenként lesz, mondjuk úgy kb. 1 másodpercnyi időre. Nem tudom pontosan tudományosan kifejezni magam, mert a hatás igazából csak pillanatnyi ideig tart ugyanabba az irányba. Nem tudom, hogy ennyi időtartam elég e az ingerhatás küszöbértékének elérésére. Ha elég is lenne az ingerhatás küszöbértékének az elérésére, megjelenik a másik probléma: míg az ingerhatás aktiválja a hormonokat, hogy induljanak el az 1-es pont sejtjéhez és aktiválják a sejt növekedését felfelé a folytonos nyíl irányába, a sejt már más helyen van és más irányba kellene nőnie. A kivonat szerint: A sejtre
ható geotrópiás hatás a majd megkívánt növekedés irányában helyezkedik el, ez "ortotropizmus". A 2-es pontban már ferdén helyezkedik el, a mi esetünkben 180-os szögben, ez "kinotropizmus". Egy azon sejtre a két típus (ortotropizmus és kinotropizmus) állandó változó értékkel hat és állandóan váltják egymást. Minden sejtet csak 20 percenként ér azonos hatás egy "pillanatra". Szerintem a sejtek egyikében sem éri el az ingerhatás a küszöbértéket, ezért nem tudnak a sejtek
a folytonos piros nyíl irányába nőni. Dilettáns kifejezéssel élve, valószínű, hogy a növényi törzs egész felületén a sejtek a változó ingerhatásokra megzavarodnak, úgy, hogy nem marad más lehetőségük csak a növekedő csúcsi részben lévő hormonok hatására a cserépben lévő növényhez viszonyítva "felfelé" nőni, a geotropiás hatáshoz viszonyítva erre merőlegesen, azaz általános földi viszonyokhoz viszonyítva vízszintesen "növekedni".

Folytatás következik!

Szabó Gábor
Erdély, Négyfalu-Sacele

Címkék
Flag Counter
Flag Counter since 28. february, 2013.
Flag Counter számlál 2013. február 28-tól.