A kaktuszok rügyei és levéleredetű módosulásai

Hírlevél

Írta: Ficzere Miklós
Megjelent a Debreceni Pozsgástár 2009. 4. számában.

A Cactaceae szakirodalom részben hasonlatos a népi mondákhoz. A kezdő történet az idő teltével egyre inkább átalakul vélt és kitalált dolgok, események történetévé. A sok kis történet egyike a közbeszédben a kaktuszvirág egyes részeinek átalakulása lepellé és lepellevelekké. A kaktuszvirág heteroklamideusz, miért hát e metamorfózis? A növények hallgatnak, de hallgatásuk csendjében mégis kitárulkoznak és magukról beszélnek. Most néma csendjüket megtörve, hallgassuk meg, miről beszélnek. Néhány történeten meglepődünk vagy rácsodálkozunk, másoknál esetleg kételkedve csóváljuk fejünket, mivel így még nem hallottuk.
Előző írásaimban, amelyek a Kaktusz-Világ 2008. 4. és a Debreceni Pozsgástár 2009. 2. számában jelentek meg, összefoglaltam azokat az ismereteket, amelyek révén eljutottunk különböző, a kaktuszoknál is megtalálható növényi képletek keletkezésének megértéséhez. A következőkben nézzük meg, milyen következtetésekre juthatunk.

A podárium és a borda

1. kép: Levélalapból módosult levélpárnák (podáriumok):
a: Pereskia grandiflora,
b: Euphorbia pubiglans,
c: Cylindropuntia rosea,
d: Mammillaria geminispina.

Aki figyelmesen elolvasta a korábbiakat, annak érthető és világos, hogy a levélből a levéllemez kivételével, a levél minden egyéb része megtalálható a kaktuszokon, csak módosult formában. E megállapításnál és a későbbiekben is, amennyire lehetséges, figyelmen kívül hagyom a levéllemezes levéllel rendelkező kaktuszokat. A levél egyik ilyen módosult része a levélpárna, másképpen a podárium, mint a levélalap (basis folii vagy fundus) módosulása. Az 1. képen a levélalap módosulására láthatunk néhány példát. A Pereskia grandiflora (a) kifejlődött levelének levélalapja kis vékony gyűrűként látható a levélnyél tövében, de ez még csak levélalap, amely nem duzzadt meg levélpárnává. Az Euphorbia pubiglans (b) levelének levélalapja már jól megduzzadt podárium, s ez jellegzetes képletté alakul át a levél lehullását követően. Hasonlót figyelhetünk meg a Cylindropuntia rosea (c) hengeres levélkéinél. Hogy ezek a hengeres levelek levélalapjai, az leginkább a fiatal oldalelágazáson láthatók. Az előbbi formai változások során eljutottunk a kaktuszok, jelen esetben a Mammillaria geminispina podáriumáig (d). Amennyiben eltekintünk a tövisektől, és összehasonlítjuk a Mammillaria geminispina és az Euphorbia pubiglans podáriumait, akkor semmilyen lényegi különbséget nem tapasztalunk, sőt, további hasonlóságokat fedezhetünk fel.

2. kép: Mammillák:
a: Echinocactus grusonii f. nudum,
b: Euphorbia pseudoglobosa,
c: Discocactus hartmannii,
d: Escobaria missouriensis.

Vegyük észre mindkettőn a podáriumok hónaljában elhelyezkedő képződményeket, az axillákat, amelyekről szó lesz a későbbiekben. Ha a podárium növekedése következtében emlőbimbóhoz kezd hasonlítani, akkor az ilyen podáriumot mammának vagy mammillának, magyarul pedig, szemölcsnek nevezik, de a szemölcsnek már nincs sok köze a mammához. A mammilla, mamma, mint elnevezés a botanikában kizárólag egy formai hasonlóságra utal, és anatómiai értelme nincsen. Az állattanban egy olyan szervet jelöl, amely csak az emlősállatoknál létezik, és ez a csecsbimbó. Kaktuszgyűjtőknél a mammillának csak jobb kifejezés híján (?) keletkezhetett a szemölcsre fordítás, míg más nyelveken gumónak, dudornak is mondják. A Mammillaria és Thelocactus nevek mammilla és thelosz tagja egyformán csecsbimbót jelent, tehát mindkettő ugyanazt mondja, csak az előbbi latin, az utóbbi görög nyelven. Mammilla (csecsbimbó, emlőbimbó) alakú podáriuma van a Mammillaria és a Thelocactus nemzetségen kívül nagyon sok egyéb kaktusznak, sőt a kaktuszok legtöbbjének, de megjelenik többek között Euphorbiákon is, (lásd: 1. kép b, d és 2. kép). A leghosszabb podáriummal az Astrophytum caput-medusae és a Leuchtenbergia principis rendelkezik. Tényként megállapíthatjuk, hogy minden mammilla podárium, de nem minden podárium mammilla. A podárium proximális vége a nóduszon ered. Mivel utóbbi nem különíthető el, emiatt a nodális hálózatot a podáriumok alkotják. A podáriumok sajátossága a rajtuk megjelenő abszcissziós zóna is, ahol az edénynyalábok szabályozott eltömődése következtében bekövetkezik a levelek és a levéleredetű képződmények, pl. a tövis lehullása. Ilyen abszcissziós zónát figyelhetünk meg a 3. képen.

3. kép: Egy leválni készülő tövispár. A piros nyíllal jelzett rész az abszcissziós zóna Echinocereus triglochidiatuson.

4. kép A podáriumokból kialakuló bordák:
a: Echinocactus grusonii f. nudum,
b: Gymnocalycium quehlianum,
c: Ferocactus californicus,
d: Echinocereus viridiflorus.

Az egyre szárazabb körülményekhez való alkalmazkodás következtében a levelek folyamatosan módosultak, és a módosulás miatt fokozatosan eltűnt a levéllemez és a levélnyél, amelyek az anyagcsere legfontosabb területei, és tövissé alakultak. A fotoszintetizáló felület csökkenését egyetlen, még levéleredetű és fotoszintézisre alkalmas levélrész ellensúlyozhatta felületének növelésével. Ez pedig nem lehetett más, mint a levélalapból módosult levélpárna, a podárium. Fentiek miatt bekövetkezett a test felszínének növelése, a növény szempontjából optimális asszimilációs felület kialakítása érdekében. Sokszor hallható az a vélekedés miszerint a száraz körülményekhez alkalmazkodás a legkisebb felszínt, és e felszínhez viszonyított legnagyobb térfogatot jelentő gömbalak felvételével vált a legeredményesebbé. Ez azonban nem teljesen valós következtetés, mert a gömbalak egyáltalán nem jellemző a kaktuszokra, zömében csak fiatalkori tulajdonság. Persze, az is kérdés lehet, meddig tart a fiatalkor? Ez valahol a generatívkor, azaz a virágzás kezdete környékén fejeződhet be, és innentől számíthatjuk a generatív kort, vagy másképpen a felnőtt kort, később a virágzás mértékének hanyatlásával az idős kort. De volt-e már olyan vizsgálat, amely az egyes kaktuszegyedek élőhelyi élettartamával és természetes pusztulásával foglalkozott? Ha megnézzük, filogenetikailag és rendszertanilag sincs gömbkaktuszra való elkülönítés, s ezt jelzi, hogy a gömb alakúak is a Cereoideae alcsaládban találhatók. Igen kevés azon kaktuszfajok száma, amelyek életük során végig gömb alakúak maradnak. Ebből következően a gömbalaknak nincs olyan jelentősége a szárazság elleni védekezésben, ahogyan azt sokan gondolják. Most pedig nézzük meg, mit is jelentett az asszimilációs felület növelése a megduzzadt podáriumok által? Ezt vizsgálandó, számításokat végeztem a Mammillaria hahniana és a Mammillaria carnea esetében. Ha a növény tövisek nélküli átmérőjéből levonjuk a podáriumok, mint mammillák hosszának kétszeresét, akkor a maradékból, mint átmérő felhasználásával kiszámíthatjuk a többé-kevésbé gömb alakú testnek a podáriumok által nem növelt felszínét, ill. felületét. Ez azért lényeges, mert az így kapott felszín felületéhez viszonyíthatjuk a felület növekedésének mértékét. Az eredmény váratlan és meglepő! A M. hahniana felületnövekedése valamivel több, mint kétszeres, míg a M. carneaé 3,5-szeres, vagyis az elsőnél a podáriumok okozta asszimilációs felület 215%-kal, a másodiknál 347%-kal növekedett. A podáriumok növekedésének másik látványos eredménye a borda. Amennyiben függőleges vagy spirális irányban a podáriumok egymást követően többé-kevésbé összenőnek, akkor kialakul a borda, (4. kép). A képen jól láthatóan mindegyik esetben a podáriumok alakítják ki a bordát, és ezt szemlélteti többek között az 1. a, 2. b, c képek is.

5. kép: Gymnocalycium bodenbenderianum bordái.
A dudorok a podáriumok, a lefelé futó bemélyedés a bordaárok, a vízszintes rovátka a podáriumárok.

A bordák nem mindig éles gerincűek, mint az Echinocactus grusoniié vagy az Astrophytum myriostigmáé, hanem lehetnek szélesen elterülők, ellaposodottak, pld., a Gymnocalyciumoknál. Ilyen ellaposodott bordái vannak a Gymnocalycium bodenbenderianumnak (5. kép), amelyet a nem teljesen és nem nyomtalanul összenőtt podáriumok tagolnak. A gyűjtők sokszor a podáriumot nemes egyszerűséggel dudornak nevezik, mint a Ferocactusoknál, Gymnocalyciumoknál és egyéb nemzetségeknél. Ezek a dudorok azonban a botanika nyelvén podáriumok. A Gymnocalyciumoknál még kiegészül azzal, hogy a podáriumokat elválasztó kis árkot kis rovátkának, bemélyedésnek mondják. Jobb elnevezés hiányában, legkifejezőbben talán podáriumároknak nevezhetnénk, hiszen két szomszédos podárium nem teljes összenövéséből származik. A leírtakból és a képeken látottakból következik az a megállapítás, hogy a borda szintén levél eredetű képződmény, mivel a levélalap, másképpen a podárium módosulásából jön létre. A borda is az asszimilációs felületet növeli, csak az a kérdés, milyen mértékben? Erről szintén meggyőződhetünk némi számolással. Ehhez az Astrophytum ornatum, Echinopsis sp. és az Echinocactus grusonii került kiválasztásra. A borda (podáriumok sorozata) által nem növelt felület képezte itt is a viszonyítási alapot. A számítás valamivel körülményesebb, de az eredmény még inkább meglepő! A legnagyobb, 6,51-szeres felületnövekedést mutatta az Astrophytum ornatum, de nem sokkal marad el tőle az Echinocereus grusonii 5,68-szoros növekménnyel. Az összehasonlíthatóság és a könnyebb elképzelés érdekében a növények méreteit és a podáriumok felület növelését összefoglaló adatokat a 1. táblázatban mutatom be.
1. táblázat
Az asszimilációs felület növekedése a podáriumok módosulása következtében.

1. táblázat

A nem módosult felszínt úgy képzeljük el, mintha azon nem lennének jelen a podáriumok, illetve a podáriumok alkotta bordák, míg a módosult felületen ezek a képződmények jelen vannak. A podáriumok azonban képesek egyéb érdekességgel is meglepni a kíváncsi szemlélőt. A sok bordával rendelkező Echinofossulocactus nemzetség számos fajánál (E. multicostatus, E. arrigens, E. phyllacanthus) egy-egy borda egyetlen podáriumból alakul ki, amit az is jelez, hogy a bordán egyetlen areola található, de az E. multicostatusnál olyan bordát is láttam, amelyen egyáltalán nem volt areola, vagy úgy elrejtőzött, hogy nem vehettem észre.

A podáriumokból kialakuló bordáknak fontos szerepet tulajdonítanak a növény magas hőmérséklet és az erős napsütés elleni védelmében. Ez azonban téves felfogás két ok miatt is.

  • Először: a megnövekedett asszimilációs felületen hiába lesz több sztóma, azok a növén y vízpárologtatásos hűtésében nem vesznek részt, ugyanis a CAM típusú fotoszintézis út jellemzője, hogy a sztómák éjjel nyitottak, nappal pedig zártak. Ebből következően, ha nappal zártak, akkor nincs párologtatás, ha nincs párologtatás, nincs vízvesztés, emiatt pedig nincs hűtés. Vízleadás történhet ugyan az epidermiszen keresztül is, mintegy 10-15% mennyiségben, de ez a megfelelő hűtéshez nem elegendő.
  • Másodszor: a bordák árnyékolása abban az időszakban a legnagyobb, amikor a legkevésbé szükséges. Gondoljunk bele, minél kisebb szögben érkezik a napfény, annál nagyobb, minél nagyobb szögben, annál kisebb az árnyék. Ez azt jelenti, hogy a déli órákban legkisebb az árnyék, éppen akkor, amikor ha lenne, a leghatékonyabb lehetne, és legnagyobb a reggeli és az alkonyati időszakban, amikor a hűtésben már nincsen különösebb jelentősége. Az árnyékoltságot egyébként több más tényező is befolyásolhatja, illetve módosíthatja, pl. a növény talajfelszínhez viszonyított dőlésszöge, stb.

Mégis, hogyan védik ki a kaktuszok a magas hőmérséklet káros hatását, hogyan hűtik magukat? Egyrészt hőraktárként funkcionálnak, másrészt hőleadás történik a gyökereken keresztül a talajba. A hőraktározási funkció és a vízpárologtatásos hűtés közötti különbséget a következő példával szemléltetném. A Lophophora williamsii kaktuszt árnyékolatlan fekvésben tartottam úgy, hogy délről és nyugatról akadálytalanul érhette a napsütés. Egy igazi kánikulai napon ezen a helyen a következő hőfokokat mértem: levegő: 38 C°, a kaktusz testének felszínén 47 C°. Kíváncsiságból megmértem egy hasonló fekvésben lévő olasznád (Arundo donax ’Variegata’) tűző napsütést kapó levelének felszíni hőmérsékletét, s ez csak 32 C° volt. A különbözet 15 C° az olasznád javára.

Areola, axillák, tövisek és tüskék

Mint már említettem, a botanika bizonyos erek által körbezárt érszigeteket nevez areolának, és igen enyhe érdeklődést mutat a kaktuszok areolája iránt. A figyelmes megfigyelő azonban észreveszi, nemcsak a kaktuszokon előforduló jellegzetesség az areola, hanem más növényeken is látható valami ehhez hasonló, sokszor nagyon is hasonló képződmény. És így is van. Kezdetben induljunk ki abból, mit is jelent maga a szó: areola. Sokféle jelentéstartalommal felruházták már: rügyszemölcs, tövisrügypárna, töviscsoport, tövispárna, és egy meghatározás: „olyan rügy, amin egyéb levélalapi képződmények – szőrök és tövisek – vannak”. Ez a meghatározás több ok miatt is valószínűtlen. A rügyön szőrök lehetnek, de tövist rügyön még nem láttam, a szőrök pedig, epidermiszfüggelékek, amelyek keletkezhetnek a levélalapon is. És mi a helyzet akkor, ha nincs rajta tövis vagy nincs rajta szőr, netalán egyik sincs, mert ilyen kaktusz areolák is léteznek. Ezek akkor nem areolák?

6. kép: Az areola alól előtörő képletek. Balra: Echinocereus triglochidiatus virágbimbó a virágrügyből és jobbra: Myrtillocactus geometrizans új hajtása a hajtásrügyből.
Az említett rügy szót tartalmazó elnevezések vitathatók, mert az így megalkotott „rügyféleségeket” nem említi a rügy alaktana, magyarul, ilyen rügyféleségek valójában nincsenek. Tövis, töviscsoport más növényeken is létezik, a tövispárna pedig, nehezen értelmezhető fogalom. Mit is jelent hát az areola? A latin area szóból származik, jelentése terület, nyílt hely, esetünkben olyan terület, nyílt hely, amely területen a kaktuszok rejtett rügyei helyezkednek el a podáriumba süppedve. A kaktuszoknak és még sok más, hozzájuk hasonló testfelépítésű pozsgásnövénynek csak besüppedt, rejtett rügyei vannak. Ezt jól szemlélteti a 6. kép, amelyen figyeljük meg, a virágbimbó és az új hajtás az areola alatti területen ered, jele n esetben az areola felszíne teljesen érintetlen. Ehhez hasonló terület azonban más növényeknél is megfigyelhető, pl. Berberis, Pachypodium, Euphorbia stb. fajokon, amely területen szintén megtalálhatók a rügyek, a tövis, és sokszor még szőrözet is látható. Ez is oka lehet, hogy a kaktuszok areolájának nincs kitüntetett szerepe a botanikában. Az előbbiek következtében sem elfogadható az a sokszor leírt és előadásokon is elhangzó tömör, rövid megállapítás, miszerint „kaktusz az a növény, amelynek areolája van”. Ez persze nem jelenti azt, hogy az areola elnevezést mellőzni kellene. Többek között a Berberis fajokon a rügyek elhelyezkedése sok hasonlóságot mutat az areolákhoz.

7. kép: A Berberis pilar tövise és a pálhalevelek (a), valamint a pálhalevelek által körbe zárt rügyhely a rügyekkel (b).
Látható a szár felületéből kiemelkedő rügycsoport tövissel, de a levelek elhelyezkedése is hasonló a peremtövisekéhez, ahogyan körbe veszik a rügyhelyet, (7. kép). A 8. képen egymás mellett szemlélhetjük a Pereskia diaz-romeroana és a Berberis pilar fiatal hajtás részletét, ez utóbbin még bordázottság is látható, nyílván nem ugyanaz, mint a kaktuszoknál. A küllemi hasonlóság vitathatatlan, de ez a hasonlóság természetesen csak hasonlóság, és nem jelent semmiféle rokoni kapcsolatot. Arra azonban gondolhatunk, hogy ehhez hasonló kinézetű növények is lehettek a kaktuszok ősei. Érdekességként megjegyzem, hogy Berberidaceae és a Cactaceae egyaránt az őskétszikűek (Ranunculidae) alosztályába tartozik, de a Berberidaceae ősibb, mint a Cactaceae. A fentiekből kiderült, hogy az areola nem rügy, hanem egy terület, ahol a különböző típusú rügyek helyezkednek el rendszerint a podárium csúcsi részén. Röviden: az areola rügyhely. A 9. képen különböző pozsgásnövények areoláit, rügyhelyeit láthatjuk. Hasonlóságuk több mint feltűnő! Az Euphorbia mammillarison találunk areolákat, mammillákat, belőlük rendeződött bordákat, és a kép jobb felső sarkában egy axilláris helyzetű rügyből kifejlődött tövist. De nem minden rügy és areola került a podárium csúcsára. Vannak olyan rügyek, amelyek megtartották eredeti helyzetüket, ahogyan ez látható a lombleveles növényeknél, ahol a levelek hónaljában megtalálható a hónaljrügy, a gemmae axillaris. A névből már lehet következtetni, hogy ez a rügy a Cactaceaenál, de más pozsgásoknál is, a podáriumok tövében, másképpen azok hónaljában helyezkedik el, és ezt axillának nevezzük. Figyeljük meg az 1. a. képen a Pereskia grandiflora levelének hónaljában elhelyezkedő areolát az egy tövissel. Ez az elhelyezkedés ugyanolyan, mint pl. az orgona (Syringa vulgaris) levelének hónaljában is megfigyelhető rügyé. Az axillához vezető szállítónyalábokat morfológiailag sokszor eredeztetik hol az areolából, hol az axilla feletti podáriumból. Mindkettő téves. Valójában az areolához tartozó edénynyalábokból ágazik el az axillába futó edénynyaláb.(1. ábra). Tehát nem az areolából és nem az axilla feletti podáriumból vezet hozzá az edénynyaláb, hanem az areolába tartó edénynyaláb ágazik le az axillához. Ezért az axilla mindig az alatta lévő podárium tartozékának tekinthető, és nem a felette lévőének. Az axilla ugyanolyan rügyhely, mint az areola, valójában hónalj helyzetű areola (1. d kép). Sokszor a hagyományos areolák is a klasszikus helyen, a podárium hónaljában, tövében és nem a csúcsán helyezkednek el. (10. kép, továbbá 9. d kép). Ez néhány nemzetségnél kifejezetten jellemző bélyeg, így pld. a Notocactus nemzetségnél, de megfigyelhető sok Echinopsis fajnál is.

8. kép Sok hasonlóságot mutat a Pereskia diaz-romeroana (a) és a Berberis pilar (b) fiatal hajtása.

9. kép: Areolák (rügyhelyek) különböző növényeken: a: Euphorbia mammillaris, b: Pachypodium namaquanum, c: Euphorbia obesa ssp. symmetrica, d: Echinopsis arebaldi.

A tövisek. Miért hegyesek a tövisek?

1. ábra: Areolák és axillák a hozzájuk tartozó edénynyalábokkal.

A rügyekből rendszerint először a középtövisek, majd a peremtövisek vagy sugártövisek fejlődnek ki, amelyeknél az apikális (csúcsi) merisztéma nem gátolt, miközben a peremmerisztémák működése gátolt. Hogyan képzeljük el a tövisek kifejlődését? Gondoljunk egy levélre, melynek a hegyén az apikális merisztéma kiválóan működik, és ebben a hegyben végződve látható a levél főere, mint szállítónyaláb. A peremmerisztémák működése viszont genetikusan korlátozottak, ezért nem lehetséges a levéllemez és a levélnyél kifejlődése, így a nyaláb egy hegyben végződő képletté alakul. Sokszor azonban a levélnyél és a levéllemezben lévő főér is részese a tövissé alakulásnak. Mivel a csúcsmerisztéma egy szabad szemmel nem látható pont, ezért nem véletlen, hogy minden hasonló képlet hegyesszögben végződik. Pl. a lomblevelek csúcsi részei.
Alkalmanként hallani lehet extraflorális mirigytövisről, főleg Ferocactusoknál, Sclerocactusoknál előforduló képződményekről, de ennek semmi köze nincsen a tövisekhez. A növényeken különböző mirigyek is találhatók. Egyikük a nektárium, magyarul a mézmirigy. Két típusát különböztetjük meg a kiválasztó képletek elhelyezkedése szerint:
1. florális nektárium, ha virágon belül, 2. extraflorális nektárium, ha virágon kívül találhatók.
Extraflorális nektáriumoknál a kiválasztó képletek elhelyezkedhetnek levélnyélen, levéllemezen, pálhaleveleken, és kaktuszoknál töviseken. Mindkét típusú nektáriumot főleg az epidermisz, ezen kívül a floem és parenchima jellegű sejtek alkotják. A cukrot és aminosavakat tartalmazó váladékot a szekrétumot, az epidermisz mirigyei termelik, de a háncs is odaszállíthatja. Azt hiszem, könnyen megérthető, hogy a mézmirigyeknek elhelyezkedésükön kívül, valóban semmi közük a tövisekhez. A botanika szerint tövis csak és kizárólag három növényi rész módosulásából keletkezhet: a szár, a levél és a gyökér módosulásából. (Lásd Debreceni Pozsgástár 2009. 2. szám 31. oldal 1. sz. táblázat). A mézmirigyet esetenként mézfejtőnek is nevezik. Ha szakszerűen akarunk fogalmazni, akkor a jövőben használjuk a mézmirigy vagy nektárium szavakat, és kerüljük a mirigytövist.

10. kép Echinopsis spiniflora (syn.: Acanthocalycium spiniflorum) axilláris helyzetű areolái.

11. kép: Cereus glaucus idős részén kinövő új tövisek (piros csillaggal jelzettek).

Most pedig válaszoljunk arra a kérdésre, miért hegyesek a tövisek? Az apikális merisztéma osztódása egyszerűen nem tesz lehetővé más formát, mert a csúcsi rész mindig az alig látható apikális merisztéma, s ez alatt helyezkednek el az osztódásából keletkező egyéb szövetek, bennük a nyalábbal. Rövidebben, s talán érthetőbben: az apikális merisztéma mindig felülről lefelé vastagít, ill. gyarapít. Ha ez a gyarapítás valamilyen ok miatt eltér a szokványos fentről lefele iránytól, abban az esetben jön létre a krisztáta, a tarajosodás, ahol a gyarapítás oldal irányúvá válik. Az oldalirányú gyarapítás azonban sokszor teljesen normális, a növény külső megjelenéséhez tartozó természetes növekedési, ill. fejlődési forma. A tövis többnyire nyalábok alkotta képlet, amelynek szilárdsága a nyalábot körülvevő szklerenchimahüvelytől függ. A tövisek élő, néha sok évig is élő képződmények, növekedésük meg- megállhat, majd újra is indulhat, akár többször is. Az idős részeken lehullhatnak, de újak is nőhetnek (11 kép). Hosszúságukat az apikális merisztéma, szélességüket és vastagságukat a peremmerisztémák működése határozza meg. Nem véletlen, hogy a legtöbb tövises növény a száraz térségeken található, hiszen a szárazsághoz való alkalmazkodás következtében a levelek egy része tövissé alakul át, és ne csak a kaktuszokra gondoljunk, hanem a sok szúrós fára és cserjére is. Az elmondottakat néhány példával érzékeltetném. Sokak által ismert különleges pozsgásnövény a Fouquieria columnaris. Levelük elszáradása után a főér és a levélnyél egy része tövissé alakul át, (12. és 13. kép). A Fouquieria columnaris leveleihez megszólalásig hasonlítanak a Sarcocaulon l'heriteri levelei, melyek elfásodott levélnyeleiből szintén tövisek keletkeznek.
12. kép: Fouquieria columnaris egy levele a tövissé alakulás előtt…

13. kép balra:…a tövissé alakulás közben, és a kialakult tövisek.

14. kép A Senecio stapeliaformis hengeres levelei (balra), és jobbra a belőlük kialakult erős, szúrós tövisek, láthatók az areolák és podáriumok.

Mit vegyünk észre a 14. képen? A Senecio stapeliaformis fiatal hajtásán lévő hengeres levelek fotoszintetizáló szövetei idővel elszáradnak, és a levél szimmetria tengelyeként végighúzódó edénynyalábból tövis képződik, amely már merev, hegyes és szúrós. A levél tehát nem hullik le, hanem átalakul.

15. kép: Cylindropuntia rosea leszáradó, majd lehulló hengeres levelei (a csillaggal jelzettek).

A levelek átalakulása viszont nem következik be pld. a Cylindropuntia roseanál, mert ennél a levelek elszáradnak és lehullnak, (15. kép).

16. kép: Olyan, mint a tövis: Hylocereus undatus megmaradt központi edénynyalábjai.

Az edénynyalábok hegyben végződését jól mutatja, amikor a sok éve nevelt Hylocereus undatus növényem egyik hajtása elpusztult, elszáradt. Később kézzel le akartam törni, de nem sikerült, majd véletlen meghúzva, az elszáradt, elhalt szöveti részek lejöttek, és látható lett az ott maradt edénynyaláb, amely hegyben végződve tövishez hasonlóan néz ki, de természetesen nem tövis volt, mivel a tövishez vezető átalakulások nem jöhettek létre (16. kép). A Mammillaria plumosa, M. theresae, M. sanchez-mejoradae stb. fajok finoman elágazó, tollszerű tövisei, amelyek a levél erezetére emlékeztetnek, felvetik a kérdést, vajon ezek olyan tövisek, amelyek jobban megtartották a módosulás során kialakult, de levélre utaló jellegzetességüket? Vagy a Cylindropuntiák töviséről lehúzható papírszerű hüvely, lehet-e a kialakulásában csökevényesen maradt levéllemez maradványa?
Egyik-másik kaktusz tövise állítólag képes felvenni a felületén lévő vizet. De hogy milyen módon, erről sehol, semmilyen információ nincs, és vízfelvevő tövis megnevezés sincs az alaktanban. Inkább arról lehet szó, hogy a megfelelő szögben álló tövisek levezetik a vizet az alattuk lévő szőrökre, mint epidermiszfüggelékekre, s ha közöttük található vízfelszívószőr, mert ilyen már létezik, akkor ezek elvégzik a víz felszívását, de maga a tövis nem szív fel vizet.

Mi ellen védenek a tövisek?

Már tudjuk, hogy a tövisek azért hegyesek, mert élettanilag, morfológiailag csak hegyben végződhetnek, tehát nem az állatok elleni védekezés miatt lettek hegyesek. Tudjuk azt is, hogy a kaktuszok erősen specializálódott szervezetek, és ahol ezek a specializálódott formák domináns helyet foglalnak el, ott a Cactaceae az adott ökoszisztéma végstádiumát jeleníti meg. Márpedig sok-sok helyen ilyenek a kaktuszok élőhelyei. Ezeken az élőhelyeken gyakorlatilag hiányoznak természetes ellenségei és konkurensei. Mindebből következően lényegében szerep nélküli testfüggelékként jelentek meg a tövisek, amelyek nem a természetes kiválogatódás hatásaként keletkeztek, hanem a specializáció következményeként jöttek létre, nevezetesen a levél átalakulása és visszafejlődése eredményeként. Emiatt állítható, hogy a levélből, mint valamikor meglévő és funkcionáló növényi szerv maradványaként létrejött tövisnek, csak elhanyagolható szerepe lehet a kaktusz egyedek életében. Nem valami ellen, hanem valaminek a maradványaként keletkeztek. A szerep nélküli létet igazolja az is, hogy sok kaktusznak egyáltalán nincs tövis e, vagy csak egészen jelentéktelen, hajlékony, törékeny, vékonyka, rövidke. Gondoljunk csak a Rebutiákra, Mammilláriákra, Lobiviákra és egyebekre, amelyeknél nagyon sok faj töviseinek szinte semmilyen hatása nincs egy dolgos munkáskéz tenyerére. Egy adott faj tövises és tövistelen formája is azt bizonyítja, hogy a tövistelen forma életkilátásai semmivel sem rosszabbak, mint tövises társának. Tehát a tövisnek az egyedek élettartamának hosszában sem igazolható a védelmi funkció hatása. Ha ez nem így lenne, akkor ma tövistelen kaktuszok egyáltalán nem léteznének, például néhány Astrophytum fajnak, az Ariocarpus nemzetségnek stb. már régen ki kellett volna pusztulnia az állati „szeretetnek” köszönhetően.

17. kép: Állateledel, ahol a tövis csupán díszítés. Echinocactus platyacanthus (Vista Hermosa, Queretaro, Mexikó).

Minden élőlény szerepe meghatározott a táplálék láncban, legyen az állat vagy növény. Az élet más életek felfalásával, és/vagy elnyomásával biztosítja önmaga létét. A felfalás ellen valamilyen módon minden élő megpróbál védekezni, de előbb-utóbb sorsa kikerülhetetlen, mert életében vagy holtában valamilyen élőnek lesz a tápláléka. Vajon a száraz, szinte víz nélküli területekre, miért menjen a növényevő állat? Ki találkozott már sivatagban oda bemerészkedő és tartósan ott élő növényevő állattal? Ha a kaktuszok tövisei az állatok elleni védelmi eszközként alakultak volna ki, akkor azok a növények, amelyeket ősidők óta állandóan megesznek, lerágnak, eltaposnak az állatok, miért nem fejlesztettek védelmükre töviseket? Miért nem fejlesztettek töviseket, tüskéket vagy kellemetlen nedveket, pl. a fűfélék, vagy a lucerna, a lóhere, stb., stb.? Erre sok-sok millió év állt rendelkezésükre, mégsem tették. A növényevőállatok mindig odamennek, ahol ivóvizet és megfelelő növényi eledelt találnak. Ahol a kaktuszok más, de kevés leveles növénnyel társultan élnek együtt, ott ezt is, azt is megeszik (17. kép), de ahol bővebben találnak kedvükre való lombos növényeket és fűféléket, ott miért egyék a kaktuszokat, amelyek amúgy sem tartoznak a legjobb tápanyagforrások közé? Humboldt, a természettudós írja a Terra incognitán, a mai Venezuela területén tett útja során 1799. év nyarán:
„Nagy szárazság idején az öszvérek még a tüskével teljesen elborított melocactust is lerágják, hogy üdítő nedvéhez jussanak. Különösen ügyesen tudják a szamarak a Cactus melocactus belsejében található nedvet felhasználni. Lábukkal taszítják félre a töviseket. Látni lehet, amint egynéhányan e művelet közben meginognak.”


18. és 18a kép: Töviseken sikló siklókígyó.

Napjainkban az Opuntia-féléket sok helyen használják takarmányozásra, de nem önmagukban. Tápértékük annyi, mintha uborkával vagy tökkel akarnánk jó kondícióban tartani állatainkat. Étrendi hatásuk kiváló, de tápláló hatásuk nagyon gyenge. A kaktuszoknak, mint CAM fotoszintézisű növényeknek igen alacsony a szárazanyag termelésük, mindössze 1,5 -1,8 gramm/nap/m2, és ez a többi pozsgásnövényre is érvényes. Rendszerint keserű ízük miatt sem lehetnek kellemes eledelek, bár sok állatnál ez nem számít. A tövis attól sem véd, hogy egye s állatok felmászva a kaktuszokra, elvigyék, megegyék termésüket, vagy odút vájjanak testükbe. A 18. és a 18a. képen vajon miért tetszett meg a siklónak a Ferocactus sp. és a Cylindropuntia tunicata, két olyan kaktusz, amelyeknek számunkra, emberek számára kifejezetten veszélyes, elrettentő tövisei vannak? Az andoki medvéről olvashattunk a Debreceni Pozsgástár 2009. 2. számának 51. oldalán. Ennek a medvének kedvenc táplálékai a különböző kaktuszok, függetlenül azok töviseinek nagyságától. Mások, főleg kisebb emlősök és madarak kifejezetten keresik a tövisek közelségét, védelmét, ezért fészküket oda építik, sokszor üreget vájva a növény tövisekkel sűrűn borított testébe. A tövisek tehát nemcsak az állatok általi megevés ellen nem nyújtanak védelmet, de a mechanikai kártétel ellen sem mondhatók hatékonynak.
Szerencsére egyre több híradás érkezik arról is, hogy milyen szerepet töltenek be a kaktuszok egyes állatok táplálékában, ezért lassan felejtsük el a tövisek állatok elleni védelméről alkotott hibás elképzeléseinket.

Tüskék a kaktuszokon!?

Elterjedt és általánosan elfogadott nézet, hogy a kaktuszokon csak tövisek és szőrök találhatók. A szakirodalomban azonban többször olvashattunk a tüskéről is a megnevezés erejéig. De semmi többet. Rendszerint a szerzők is csupán téves szóhasználatként említik, és később annak is tartják, mintegy nyelvi botlásnak a tövis és a tüske szó téves felcserélését. A vita nem egyszer fellángolt már, hogy tövis vagy tüske. Erről vitatkozni felesleges, mert morfológiailag más képződmény a tövis és más a tüske. A kérdést ne úgy fogalmazzuk meg, hogy tövis vagy tüske, hanem tövis és tüske, azaz a töviseken kívül létezik-e a kaktuszokon tüske? A kérdés igencsak helyén való, ha figyelmesen megnézzük a 19. képet. A látvány meglepő. Olyasmit mutat, amivel gyakran nem találkozunk. Tövisek társaságában tüskének látszó képződmények a Pereskia aculeatán!! És ezek a tüskék, látszólag semmiben sem különböznek a rózsa (19a. kép) hasonló formájú tüskéitől. De vajon, tényleg tüskék? Vagy talán pálhatövisek, mint az akácnál?

19. kép: Ez is kaktusz! Pereskia aculeata. A csillaggal jelzett tüske, tövis, esetleg pálhatövis?
19a. kép: A rózsa tüskéje

Borhidi Attila akadémikus, az MTA Ökológiai és Botanikai Intézetének korábbi igazgatója, egyetemi tanár, a londoni Linné Társaság rendes tagja, a Borhidi-növényrendszer (1993) és az új molekuláris genetikai alapú fejlődéstörténeti rendszer (2007) kidolgozója, országunk egyik legkiválóbb botanikusa.
2008-ban megjelent A zárvatermők rendszertana molekuláris filogenetikai megközelítésben című könyve. Ebben olvashatók az alábbiak a Caryophyllales rend fontosabb családjainak határozókulcsánál a Cactaceae családra vonatkozóan: Cactaceae: „a hajtások erősen különbözők; hosszú hajtások rendszerint szukkulensek és fotoszintetizálnak, a rövid hajtások egy tövissel vagy tüskecsoporttal, (…) a törzs szukkulens (…)” A Cactaceae ezen rövid meghatározását, ill. jellemzését rendkívül fontosnak tartom, és ajánlom mindenki figyelmébe! Rendkívül fontos több ok miatt is:

  1. hajtásokról és nem szárról beszél,
  2. areolát, mint jellemző bélyeget nem említ,
  3. van törzs, amely szukkulens, következőleg van törzsszukkulencia,
  4. megnevezi a tüskecsoportot.

Ez utóbbi lehet tévedés is, mert az egy tövis után logikusan töviscsoport következne. De tüskékről írnak a 2007-ben kiadott, Tuba Z. és társai által szerkesztett három kötetes Botanika könyv 2., Rendszertan c. kötetében is:
Cactaceae: „(…) Közép vagy alsó állású magházuk van, amelyből bogyószerű termés keletkezik, ennek felületét gyakran szőrök, tüskék fedik.”

Ha a szerzők valóban tüskékre gondoltak, mely képződmények lehetnek? Talán tényleg vannak tüskék a termésen, vagy leggyanúsabbak azok az epidermiszfüggelékek, amelyek szinte csekély érintésre is leválnak a növény felületéről, mint pld., a horgas szőr? A horgas szőr egy szőrképlet, amely kizárólag az epidermiszből, a tüske egy emergencia, amely az epidermiszen kívül alap - és kiválasztószövetekből is keletkezik, de mindkettő epidermiszfüggelék. Ha igazolható a horgas szőr, vagy más képlet felépítése egyéb szövetek sejtjeiből is áll, akkor a tüskecsoport létezése is igazolható, következőleg a kaktuszokon tövisek és tüskék is lehetnek. A kérdést érdem es lenne alaposan megvizsgálni.

A Kaktusz-Világ 2008. 4. számában megjelent írásomban igyekeztem érthetővé tenni a törzs fogalmát. Hogy pozsgásszakirodalmunk művelőinek kaktuszokra vonatkozóan a jövőben soha ne lehessen kifogásuk a törzs miatt, és ne essenek tévedésbe e fogalom mellőzése okán, ezért az előzőeken kívül következzen még egy adalék. A lágyszárúság nem szükségszerű végállapot, mert számos bizonyíték van arra, hogy a fás növekedés visszanyerhető, példaként említhetjük a fás törzsű oszlopkaktuszokat (Cactaceae, Cereoideae). (Borhidi, 2008).

Mielőtt bárki is leírná, és/vagy vitatná a kaktuszok vonatkozásában a szár, a hajtás, a törzs és törzsszukkulens fogalmakat, kérem, gondolja végig előbb Borhidi professzor mondatait és vonja le a szükséges konzekvenciákat!

Miután megismertük a levél és a levélmódosulások kialakulását, valamint a levonható következtetéseket, beszéljünk még a szár-hajtás fogalmak pontosításáról. A két fogalom a mindennapok használatában erősen keveredik. A pontosításhoz induljunk ki abból, hogy a kaktuszokon nemcsak a tövisek, hanem a podáriumok és a belőlük képződő bordák is levéleredetű, a levél módosulásaként létrejött növényi részek. Ha a podárium nem a levél egy részének, a levélalap megduzzadt módosulása lenne, akkor nem nevezné a botanika levélpárnának, podáriumnak. Ezért a kaktuszok földfeletti teste olyan hajtás, amelyen a levéleredetű képletek állandóan jelen vannak. A szár pedig nem attól szár, hogy nincsenek rajta levelek, mert ebből az következne, hogy a lombhullatóknak télen szára, míg nyáron hajtása, az örökzöld leveleseknek pedig állandóan hajtása lenne. Szerencsére ez nem így van. Jegyezzük meg jól: a szár a hajtás tengelyképlete. Ez a szár legpontosabb és legrövidebb meghatározása, amely azt is mondja, hogy a szár a hajtás része, tehát ahol szár van, ott jelen van a hajtás is valamilyen formában, és ez a rügy, amely nem más, mint rövidhajtás. A zárvatermőknél van-e olyan szár, amelyen ne lennének rügyek, azaz rövid hajtások? Emlékezzünk csak arra is, mindig hajtáscsúcsról, hajtás tenyészőkúpjáról beszélünk. Az előbbi, kissé elvontnak tűnő meghatározás miatt bárki kérdezhetné, akkor mégis mi a szár? Kaktuszoknál legszemléletesebben a Gymnocactus subterraneus testén mutathatom be. E növény podáriumai alulról a hajtáscsúcs irányába haladva fokozatosan elöregednek, elhalnak, szinte rászáradnak a növény testére, a legidősebb részen a tövisek lehullnak. Minél jobban közelítünk a tövéhez, annál jobban előtűnik a kaktusz szára, azaz a hajtás tengelyképlete, benne a központi edénynyalábbal, (20. kép).

20. kép: Gymnocactus subterraneus. A tőhöz közelebbi részen egyre jobban előtűnik a növény szára.

Az Escobaria zilziana szárát is megfigyelhetjük a 21. képen, de más érdekességet is szemrevételezhetünk. A hajtás valamilyen okból elpusztult és természetes úton igen szépen kipreparálódott. A szár felületéről emelkednek ki a podáriumok, tetejükön kis kör alakú lyukak láthatók, a néhai areolahelyek. Ezeken a lyukakon hatoltak át a tövisekbe tartó edénynyalábok. A lyukak azonban eltömődöttek a tövisek lehullását kiváltó abszcissziós zóna elhalt edénynyalábjaitól. A szár figyelmen kívül soha nem hagyható jellegzetessége a sugaras szimmetriája. Mivel a kaktuszokon állandóan megtalálhatóak a levéleredetű módosulások (podárium, borda, tövis), ezért földfeletti testüket hajtás helyett rendszeresen szárnak nevezni kifejezetten téves és helytelen gyakorlat.

21. kép Escobaria zilziana váz. A szár és a belőle kiemelkedő podáriumok.

Nem attól lesz hazai kaktuszos szakirodalmunk szép és jó, ha mindig a külföldiek szóhasználatát és elgondolását vesszük át. Vállalni kellene azt a tudást, persze ehhez előbb meg is kellene azt ismerni, amivel a magyar botanika rendelkezik, és sokkal bátrabban hangoztatni véleményünket és meglátásainkat. Már említettem, hogy sokak által a teljesség igényességét mellőző megfogalmazással kaktusz az a növény, amelynek areolája van. Egy másik, már korábban említett definíció szerint elágazás egynemű tagok keletkezésekor jön létre, emiatt a virág és a termés nem tekinthető elágazásnak, de egyes botanikai munkák a levelet, virágot és termést a hajtás különnemű elágazásának tartják. Miért szükséges ez az ismétlés? Azért, mert belőlük világossá válik, hogy a botanikában is sok minden változó, ahogyan változik rálátásunk és megközelítésünk módja. Mint már bemutattam, areolák más növényeken is lehetségesek, noha a kaktuszok areolái a legjellegzetesebbek, de ez a megállapítás sem igaz minden kaktuszra egyformán. Ezért az areola nem lehet, és nem is az, amely a Cactaceae családot kizárólagosan jellemezhetné, nem meghatározó rendszertani bélyeg. Erre következtethetünk abból is, hogy kaktuszvirágúaknak (Opuntiales) nemcsak a Cactaceae család a tagja, hanem idetartozik a szintén törzsszukkulens Didieraceae család is (Borhidi, 1995), de ez mára változott, mert a Didieraceae a Caryophillales rend Cactineae alrendjébe került a Cactaceaeval együtt (Borhidi, 2008.). Megfigyelhető továbbá az is, egy tudományágon belül egy dolognak többféle nevet adnak, így a levélalap lehet fundus vagy basis folii, a jellegzetesen megduzzadt levélpárna, a podárium lehet mamma, mammilla, telosz. És neveznek egy néven több dolgot, mint ahogyan az areolának két jelentését is megismertük. De ha ehhez a szerencsére nem nagyszámú jelenséghez, még hozzáadódik a kaktuszgyűjtők által megalkotott és használt, többnyire célszerűtlen és alkalmatlan szóhasználat, akkor az így kialakuló kifejezés- és fogalomköd mögött nem lesz látható a lényeg. Mert miért szükséges a mamma vagy telosz szavak nyolcféle jelentésének felsorolása, mikor azokból csupán egy-kettő fejezi ki a lényeget? Vajon ki találta ki bibefej helyett a botanika által sohasem használt bibeszáj elnevezést, amit a bibe egy típusára, az elágazó bibefejre használnak, vagy mit szóljunk a mirigytövis fordításból származó szószerinti átvételére? A nyitvatermők, de sokszor a harasztok generatív hajtását is virágnak mondja az angol és a német szakirodalom. Helyes lenne -e az a magyar fordítás, amely virágot tulajdonítana az említett növényeknek? A sort még lehetne folytatni. Nincs a kaktuszoknak egyetlen alkatrésze sem, amit szép magyar botanikai névvel ne lehetne megnevezni. Természetesen fontos az idegen nyelvű szakkifejezés is, de tegyük már mellé a magyart is, ha másért nem, hát azért, hogy mindenki érthessen a szóból.

Mindaz amit leírtam, a magyarországi növénytani munkákból kiválóan levezethető, igaz, ebben az összefüggésben sehol sem olvasható, és a következtetések levonása sem található sehol. Sem nálunk, sem külföldön. Külföldi szakirodalmat nem kívántam és valójában nem is akartam használni, mert a kiváló honi botanikai munkák céljaimat teljes mértékben kielégítették. Kivétel a Humboldt könyv, de ez alig-alig kapcsolódik témámhoz. Az is igaz, hogy sem a magyar, sem a külföldi szakirodalmakban nem találkoztam még a tövisek keletkezésének levezetésével, a podáriumok jelentőségével és a belőlük származtatható következményekkel és következtetésekkel. Hihetetlen fontossága miatt nem is érthető a levélpárna, azaz a podárium mellőzése a kaktológia szakmai nyelvezetében, hiszen ez az a fogalom, amit a botanika is használ, és valójában az egyetlen, ami a lényeget kifejezi. És mit tehetünk a mostani, kissé zűrzavaros szóhasználat tisztítására? Semmi mást, mint a botanikai kifejezések megismerését és következetes használatát. (A cikk eredetileg megjelent a Debreceni Pozsgástár 2009. 4. számában.)

Ficzere Miklós, Debrecen
Képek: A képek a szerző felvételei, kivéve az alábbiak: Havas László: 2c, 4b, Archívum 12, 13, Tóth Norbert: 17., Szabó Imre: 18, 18a, Dr. Horváth Sándor: 20.

Irodalom:

  • 1. Borhidi A. 1995: A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Bp
  • 2. Borhidi A. 2008: A zárvatermők rendszertana molekuláris filogenetikai megközelítésben. TBI. Pécs
  • 3. Ficzere M. 2008: A növényi test alaktana: test, hajtás, szár és a többiek. In Kaktusz-Világ 2008. 4. MKOE
  • 4. Ficzere M. 2009: A növényi test alaktanától a kaktuszok alaktanáig. 21-32. o. In Debreceni Pozsgástár. 2009. 2. MPKE
  • 5. Ficzere M. 2009: Folyóiratismertetés: Quepo 2008. évf. 22. szám. 51-52. o. In Debreceni Pozsgástár. 2009. 2. MPKE
  • 6. Gellén J. 2008: A fotoszintézis alapvonalai. In Debreceni Pozsgástár. 2008. 4. MPKE
  • 7. Hortobágyi T. (szerk.) 1974: Agrobotanika. Mg. Kiadó. Bp.
  • 8. Humboldt, A. von 1865: Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continens
  • 9. Kárpáti Z., Görgényi Lné., Terpó A. 1968: Kertészeti növénytan. Mg. Kiadó. Bp.
  • 10. Priszter Sz. 1963: A növényszervtan terminológiája. Mg. Kiadó. Bp.
  • 11. Tuba Z. és társai 2007: Botanika 1-2-3 köt. Nemzeti Tankönyvkiadó Bp.
  • 12. Turcsányi G. (szerk.) 1998: Mezőgazdasági növénytan. Mg. Sz. Kiadó. Bp.
Címkék
Flag Counter
Flag Counter since 28. february, 2013.
Flag Counter számlál 2013. február 28-tól.